а андрогонидий увеличиваются и последовательно делятся, образуя изогнутые пластинки (претерпевающие инверсию) из 64 или 128 двужгутиковых сперматозоидов (см. рис. 51, В), Мужские сфероиды ко времени своего освобождения из родительского индивида1 содержат пакеты из 64 —128 сперматозоидов. Освободившиеся мужские сфероиды эфемерны и в течение нескольких часов разрушаются, освобождая интактные пакеты сперматозоидов, которые плавают в среде, пока не придут в контакт с женскими сфероидами. Растворяя отверстие в женском сфероиде, пакеты распадаются на отдельные голые вытянутые двужгутиковые сперматозоиды, которые устремляются к многочисленным яйцеклеткам. Как было показано в последние годы, дезинтеграция пакетов сперматозоидов и проникновение сперматозоидов сквозь слой чехла матрикса и покровы яйцеклеток обусловлены лизинами.

У Volvox rousseletii, как и у V. carteri, индуктор продуцируется мужскими половыми культурами. Однако действие индуктора здесь несколько отличается от того, что наблюдалось у V. carteri f. nagariensis. Молодые сфероиды V. rousseletii ко времени их освобождения из родительского содержат репродуктивные клетки двух размеров: несколько клеток значительно более крупных, чем соматические, и клетки промежуточного размера. В отсутствие индуктора только крупные репродуктивные клетки развиваются и путем последовательных делений дают бесполые зародыши (молодые сфероиды). Если же в момент выхода молодого сфероида индуктор присутствует, то как крупные, так и более мелкие репродуктивные клетки в мужском клоне превращаются в андрогонидий и продуцируют пакеты сперматозоидов, а в женском клоне увеличиваются в размерах и непосредственно трансформируются в яйцеклетки без каких-либо делений.

Таким образом, индукционные системы V. carteri и V. rousseletii различны, хотя в обоих случаях к действию индукторов восприимчивы молодые сфероиды после выхода их из родительского. У V. carteri (и у V. obversus) сексуальные сфероиды формируются в следующем поколении в результате изменения характера делений гонидиев, воспринявших индуцирующие стимулы. У V. rousseletii (и V. gigas) половые клетки возникают непосредственно в сфероиде, подвергшемся влиянию индуктора. Индуктор изменяет направление развития клеток, уже имеющихся в данном сфероиде.

У однодомного вида V. capensis половые индивиды развиваются под действием низких концентраций L-глютаминовой кислоты —

1 В освобождении как мужских, так и женских сфероидов, по-видимому, участвуют лизины (автолизины).

307

продукта переваривания гликопротеинового матрикса родитель ких сфероидов при выходе из них дочерних. *'

Как и в случае Eudorina elegans, у вольвоксов очень долго не удавалось наблюдать непосредственно процесс плазмогамии-^слияние сперматозоида с яйцеклеткой. Лишь сравнительно недавно это удалось у V. carteri f. nagariensis при использовании женского мутанта с гораздо большим, чем в норме, числом яйцеклеток и с меньшим количеством соматических клеток, естественно затрудняющих наблюдение.

Образующаяся в результате полового процесса зигота одевается толстой многослойной оболочкой и у всех вольвокальных переходит в состояние покоя. При прорастании ее диплоидное копуляци-онное ядро редукционно делится, образуются четыре гаплоидных ядра и, как правило, четыре зооспоры. Так, у многих видов хламидомонады зигота прорастает с образованием четырех зооспор. У гониум (G. pectorale) при прорастании зиготы возникает маленькая четырехклетная ювенильная колония. Из каждой клетки такой колонии при дальнейшем бесполом размножении формируется уже 16-клетная колония, типичная для этого вида. В других случаях не все из четырех ядер, возникающих в результате редукционного деления, остаются жизнеспособными, часть их дегенерирует. Например, у пандорины, эвдорины при прорастании зиготы остается только одно жизнеспособное ядро и соответственно развивается только одна здоровая зооспора. Она выделяет слизистую обвертку, и внутри нее делится с образованием зародышевой— ювенильной колонии.

Формирование только одной жизнеспособной зооспоры при прорастании зиготы описано и у некоторых видов вольвокса: например, у V. carteri f. nagariensis прорастающая зигота продуцирует одну двужгутиковую зооспору, содержащую одно жизнеспособное гаплоидное ядро, получившееся в результате мейотического деления копуляционного ядра зиготы (см. рис. 51, Г). Зооспора некоторое время плавает, а затем претерпевает деления с образованием маленького зародышевого индивида, который обычно содержит 8 гонидиев.

Цитологических исследований редукционного деления ядра в прорастающей зиготе сравнительно немного (например, у вольвокса). Гораздо больше косвенных доказательств такого деления получено с помощью генетического анализа зооспор, образующихся при прорастании зиготы. Так, А. Пашеру удалось скрестить два вида хламидомонад, различающихся по строению вегетативных клеток и зигот. Получившиеся в результате скрещивания зиготы имели строение, промежуточное между зиготами родительских видов. При прорастании таких гибридных зигот в каждой образовалось по четыре зооспоры. Каждая из них была изолирована и при дальнейшем их бесполом размножении были получены четыре культуры, из которых две оказались тождественны одному из родительских видов, а две другие — другому. Этот опыт показал, что

208

разъединение признаков гибрида наблюдается при прорастании зиготы, согласно же цитогенетическому учению такое разъединение происходит при редукционном делении диплоидного ядра. Еще больше аналогичных данных получено относительно разделения полов у раздельнополых или гетероталличных форм. Для них в ряде случаев также было показано, что половые локусы разъединяются в момент прорастания зиготы. Для гониума (G. pectorale) это было продемонстрировано опытами Е. Шрейбера. Он изолировал четы-рехклеточные колонии, развивающиеся при прорастании зиготы. В клетках такой колонии через несколько дней формировалась нормальная 16-клетная колония. Каждая из четырех первых вегетативных колоний также изолировалась и служила для получения клона. Таким образом, Шрейбер получил четыре клона из четырех клеток, образовавшихся в прорастающей зиготе. Попарное смещение этих клонов позволило установить, что два из них относятся к одному полу, два - -к другому. Ввиду изогамии гониума особи противоположного пола обозначаются как «+» и « —». В той и другой паре при смешении половой реакции не наступает, копуляция наблюдается лишь при соединении особей разного пола. Итак, у гониума уже при прорастании зиготы в равном числе устанавливаются оба пола. Разделение полов в момент прорастания зигот — косвенное доказательство редукционного деления: при этом одни ядра получают потенцию одного пола ( + ), другие—потенцию противоположного ( —) пола. При дальнейшем бесполом размножении знак пола не меняется. Определение пола в момент прорастания зиготы, связанное с редукционным делением, называется генотипи-ческим (или гаплогенетическим). У гомоталличных обоеполых видов при прорастании зиготы тоже происходит редукционное деление (например, у вольвокса это было доказано цитологически), но оно не влечет за собой разделения полов. Выходящие из зиготы зооспоры потенциально содержат в себе оба пола, лишь в их потомстве наступает половая дифференцировка, которая не связана с редукционным делением и скорее определяется внешними условиями. Такое определение пола называется фенотипическим (или физиологическим).

Порядок хлорококкальные—Chlorococcales

Порядок объединяет коккоидные, одноклеточные, колониальные и ценобиальные формы.

Бесполое размножение — посредством зооспор и апланоспор (автоспор). У ценобиальных форм зооспоры и автоспоры обычно еще внутри оболочки материнской клетки слагаются в дочерние ценобии, которые, как и у вольвокальных, растут только за счет увеличения размеров клетки, число же клеток остается постоянным.

Половрй процесс изо-, гетеро- и оогамия. В зависимости от способа бесполого размножения — зооспорами или автоспорами —

209

хлорококкальные нередко делятся на две большие группы: хлор коккальные зооспоровые и хлорококкальные автосгюровые. В качестве представителя первой группы можно рассмотреть род гидроди-кцион, или водяную сеточку (Hydrodictyon). Это макроскопическая, достигающая 30 см и более ценобиальная водоросль. Цилиндрические или широкоовальные клетки соединяются концами большей частью по три, образуя сеть, У широко распространенной в водах, богатых азотом. И. reticuiatum сеть представляет собой замкнутый мешок. Цилиндрические с заостренными концами клетки имеют крупную центральную вакуоль с клеточным соком.

Постенная цитоплазма содержит сетчатый хроматофор с многочисленными пиреноидами и многочисленные ядра. Митоз протекает следующим образом: центриоли реплицируются и мигрируют к полюсам; в профазе формируется перинуклеарная оболочка — чехол эндоплазматической сети, который заключает ядро, центриоли и цитоплазматические микротрубочки, находящиеся вокруг ядра; в ядерной оболочке на полюсах, вблизи центриолей, образуются полярные отверстия, через которые экстрануклеарные микротрубочки вторгаются в ядро; одни микротрубочки непрерывны и пересекают хромосомы в метафазной пластинке, другие — хромосо-мальные -связывают кинетохоры с полюсами; расхождение хромосом в анафазе сопровождается значительным удлинением веретена внутри ядерной оболочки, которая остается интактной, за исключением полярных отверстий; в телофазе перинуклеарная оболочка рассеивается, ядерная оболочка восстанавливается.

При бесполом размножении после митозов вблизи тонопласта появляются микротрубочки, ориентированные преимущественно параллельно длинной оси клетки. Среди микротрубочек возникают пузырьки, которые, сливаясь, дают начало вытянутым трещинам (бороздам), изолирующим тонкий непрерывный слой цитоплазмы— вакуолярную оболочку, обычно содержащий лишь мелкие органеллы — рибосомы, микротрубочки. Вследствие этого тоно-пласт изолируется от тех мембран, которые участвуют в распаде цитоплазмы при образовании зооспор. Цитоплазма, заключенная между вакуолярной оболочкой и клето