чной стенкой, претерпевает радиальные расколы: между ядрами появляются микротрубочки, ориентированные радиально, и среди них образуются пузырьки, удлиняющиеся и сливающиеся друг с другом и с растущими инвагинациями плазмалеммы. Таким образом цитоплазма распадается на все более мелкие единицы вплоть до образования одноядерных зооспор, вырабатывающих жгутики (рис. 54). Зооспоры, ограниченные небольшим пространством между вакуолярной оболочкой и клеточной стенкой, некоторое время движутся, а затем останавливаются и каждая зооспора обычно соединяется с четырьмя другими. При этом первоначально овальная форма их меняется на ромбическую. Вакуолярная оболочка, образованная по существу плазмалеммой и тонопластом, ограничивающими очень тонкий

210

в кс г

Рис. 54. Схема развития зооспор Hydrodictyon reticulation. А— микротрубочки (мт) появляются вблизи тоиопласта (т) и ориентированы в продольном направлении. Б—между этими микротрубочками возникают пузырьки-везикулы (в), которые удлиняются и сливаются, отграничивая от тононласта узкий слой цитоплазмы вакуолярную оболочку (во). Между клеточными ядрами появляются радиально идущие микротрубочки. В цитоплазма, заключенная между ваку-олярной оболочкой и клеточной стенкой, раскалывается радиально идущими трещинами на участки, в конце концов заключающие только по одному ядру, Г зрелые со жгутиками зооспоры, заключенные между вакуолярной оболочкой и клеточной

стенкой

слой цитоплазмы, играет существенную роль в формировании дочерней сеточки, как бы прижимая зооспоры, расположенные в один слой, к клеточной стенке. Когда зооспоры соединяются друг с другом, они автоматически принимают конфигурацию цилиндрической полой сети из одного слоя клеток, столь характерную для Н. reticulation. Если по каким-либо причинам эта вакуолярная оболочка оказывается поврежденной, то возникают неправильные, уродливые сеточки. Соединяются зооспоры не в любом месте их поверхности, а лишь в тех участках, где под плазмалеммой располагаются микротрубочки. Зооспоры, подвергнутые действию колхицина — яда, разрушающего цитоплазматические микротрубочки, в ценобии не объединяются1. Молодые сеточки растут затем только благодаря росту слагающих их клеток, причем число ядер в них увеличивается.

Половой процесс, наступающий при недостатке в среде азота, изогамный. Двужгутиковые изогаметы образуются так же, как зооспоры, но в большем числе и соответственно они мельче. Гаметы освобождаются через отверстие в оболочке материнской клетки. Н. reticulatum — форма однодомная (гомоталличная: даже гаметы из одной клетки способны копулировать). Хотя у гидродикциона

1 Аналогичные опыты с колхицином показали, что образование микротрубочек необходимо нр только при аггрегации зооспор в колонию, но и для формирования самих зооспор и последующего изменения их формы.

211

изогамия, под электронным микроскопом удалось установить разницу в строении сливающихся гамет: одна из них на переднем конце между жгутиками несет электронно-плотную полярную шапочку, другая такой шапочки лишена. Полярная шапочка вытягивается в виде оплодотворяющей трубки, кончик которой и сливается с мембраной, находящейся между жгутиками гаметы без апикальной шапочки (рис. 55). Зигота одевается оболочкой, в ней накапливается жир, окрашенный гематохромом в кирпично-красный цвет. Постепенно она увеличивается в размерах и переходит в состояние покоя. Прорастает зигота с образованием четырех крупных двужгутико-вых зооспор, при этом ядро редукционно делится. Зооспоры, проплавав некоторое время, останавливаются, и каждая развивается в многоугольную клетку — полиэдр. Полиэдр разрастается, становится многоядерным, и содержимое его распадается на двужгутико-вые зооспоры, которые слагаются в молодую зародышевую плоскую сеточку, освобождающуюся через разрыв оболочки полиэдра.

Полиэдры, оболочки которых несут отростки, а содержимое богато жировыми включениями, по-видимому, имеют значение для распространения водоросли, так как крупные зооспоры, освобождающиеся при прорастании зигот, малоподвижны и не могут выполнять эту функцию, Кроме того, полиэдры выносят высыхание, губительное для ценобия, и, таким образом, наряду с зиготой могут представлять покоящуюся стадию в жизненном цикле водяной сеточки.

У хлорококкальных, размножающихся посредством автоспор, формированию их предшествуют митозы, которые сопровождаются репликацией центриолей и образованием перинуклеарного чехла

Рис. 55. Детали слияния гамет у Hydrodictyon reticulatum. А — гамета с полярной шапочкой (пш); Б—гамета без полярной шапочки; В — гамета с полярной шапочкой дает оплодотворяющую трубку (от); Г—соединение гаме! посредством оплодотворяющей трубки

212

г

эндоплазматической сети. Ядерная оболочка остается интактной, за исключением полярных отверстий, через которые в ядро перемещаются микротрубочки, принимающие участие в образовании веретена. У ряда автоспоровых хлорококкальных (кирхнериелла, тетраэд-рон, анкистродесмус) фикопластные микротрубочки проникают между дочерними ядрами, тогда как другие микротрубочки ограничивают протопласты, обозначая плоскости будущего распада цитоплазмы по бороздам, по-видимому, возникающим в результате инвагинации плазмалеммы. Однако у других родов (хлорелла, сце-недесмус) цитокинез сопровождается образованием клеточной пластинки.

Род хлорелла (Chlorella) широко распространен в пресных водах, на сырой земле, коре деревьев и т. д. Описан ряд морских видов. Шаровидные клетки одеты гладкой оболочкой, содержат обычно чашевидный хроматофор и одно клеточное ядро.

Электронно-микроскопические исследования позволили обнаружить сложное строение клеточной стенки у некоторых видов хлореллы. Наружный трехслойный - триламинарный компонент стенки, образованный двумя электронно-плотными зонами, заключающими электронно-прозрачную центральную зону, содержит спо-рополленин — чрезвычайно устойчивое к действию различных ферментов вещество, встречающееся в пыльцевых зернах и спорах высших растений. Внутренний более толстый компонент содержит целлюлозные микрофибриллы. У ряда видов хлореллы в стенке имеется только микрофибриллярный слой, а трехслойный наружный компонент из спорополленина отсутствует.

Автоспорообразованию у хлореллы предшествуют митозы, сопровождающиеся дупликацией центриолей и миграцией их к противоположным полюсам ядра, после чего образуется интрануклеарное веретено. У Ch. pyrenoidosa цитокинез начинается на стадии четырех ядер. Между соседними близко расположенными ядрами появляются микротрубочки, и вдоль плоскости их ориентации по направлению к периферии клетки центрифугально растягивается клеточная пластинка. Последняя появляется сначала в виде мелких электронно-прозрачных капелек между двумя дочерними ядрами, которые сливаются.

Развитие упомянутых выше компонентов стенки происходит следующим образом. Кнаружи от цитоплазматических мембран (плазмалемм) автоспор, заключенных еще в оболочку материнской клетки, появляется первый предшественник клеточной стенки в виде мелких трехслойных изогнутых дисков. Эти диски увеличиваются в числе и размерах, пока не сольются краями с образованием вокруг автоспоры сплошного трехслойного наружного компонента, в котором откладывается спорополленин. Как только сформировался сплошной трехслойный наружный компонент стенки автоспор, начинается jpac-гворение внутренней микрофибриллярной части стенки материнской клетки, и между образовавшимся трехслойным чехлом

213

Рис. 56. Схема последовательно^ го (А — Г) развития разных слоев стенки Chloretta при автоспсУ-рообразовании: ' сп - - спорополленииовый слон материнской стенки, н - целлюлозный слой материнской стенки, им пито-плазматическая мембрана автоспор, епд — спорополленшювыс лиски автоспор, сна — сплошная снорополлс-нииовая стенка автоспор, ца целлюлозный слой стенки авюспор

и цитоплазматической мембраной автоспоры откладывается микрофибриллярный компонент стенки автоспор. Стенка материнской клетки, от которой остается только тонкий наружный споропол-лениновый компонент, очень стойкий до отношению к химическим, но не механическим воздействиям, разрывается, и автоспоры освобождаются (рис. 56).

Другие близкие к хлорелле роды характеризуются иной формой клеток и тем, что наряду с одиночно живущими клетками у них в результате неполного расхождения автоспор нередко возникают скопления клеток или колонии из неопределенного числа клеток. Таковы, например, роды анкистродесмус (Ankistrodesmus) и кирх-нериелла (Kirchnertella); первый—с веретеновидными, прямыми или изогнутыми клетками, второй — с полулунными или дуговидными клетками.

Род эремосфера (Eremosphaera), обычный на сфагновых болотах, отличается очень крупными (до 150 мк) одиночными шаровидными клетками с одним ядром и многочисленными дисковидными хроматофорами с пиреноидами. Автоспоры в числе двух или многих освобождаются через разрыв стенки. Сравнительно недавно (в 1967 г.) у Е. viridis в экспериментальных условиях наблюдался половой процесс: в одних клетках (оогониях) развивалась одна яйцеклетка, в других (сперматогониях) в результате последовательных деле-

214

ний образовалось от 16 до 64 двужгутиковых сперматозоидов. Ооспора внутри стенки оогония покрывалась скульптурированной оболочкой.

Оогамный половой процесс, помимо эремосферы, гораздо раньше1 наблюдался у родов голенкиния (Golenkinia), микрактиниум (Micractinium) и диктиосфериум (Dictyosphaerium).

У диктиосфериума яйцеклетка выходит из оогония до оплодотворения и сливается со сперматозоидом вне оогония, т. е. имеет место примитивная оогамия.

Из родов, характеризующихся ценобиями, сложенными из определенного числа различно расположенных клеток, можно рассмотреть род сценедесмус (Scenedesmus), у которого эллипсоидальные или веретеновидные клетки соединены боками в простые или двойные ряды. У самого обычного вида S. quadricauda обычно четырех-клеточные ценобии, причем краевые клетки несут выросты стенки — шипы.

Электронно-микроскопические исследования многих видов рода Scenedesmus выявили весьма сложное строение клеточной стенки. Она состоит из тр