ех слоев: внутреннего толстого целлюлозного слоя, очень тонкого среднего слоя, соответствующего трехслойному компоненту стенки хлореллы и также содержащего спорополленин, и наружного пектинового слоя. Два первых слоя окружают каждую клетку ценобия, а пектиновый наружный слой одевает весь ценобии, объединяя все его клетки в единое целое. Различная орнаментация клеточных стенок видов сценедесмуса, различимая в оптическом микроскопе и используемая как диагностический признак, обусловлена сложным строением наружного пектинового слоя. Этот слой образован гомогенным матриксом, на поверхности которого находится сеть, сложенная из шестиугольных ячеек. Сеть расположена на цилиндрических трубчатых подпорках; основание их прикрепляется к поверхности среднего (спорополленинового) слоя. Пектиновый слой и сеть местами (обычно па концах клеток и вдоль гребней) прерываются округлыми отверстиями, окаймленными подпорками. Эти подпорки сливаются боками, а со дна отверстий отходят короткие, тоже трубчатые подпорки, от которых, возможно, берут начало длинные щетинки, пучком выходящие из отверстий. Щетинки имеют белковую природу и сложную микроструктуру, они способствуют лучшей плавучести ценобиев: если их удалить центрифугированием, ценобии быстро оседают на дно сосуда. Видимые в оптический микроскоп гребни и шипы также сформированы подпорками разной длины. Самые длинные подпорки образуют шипы (рис. 57).

Клетка сценедесмуса содержит париетальный хлоропласт с пиреноидом, ядро, митохондрии, диктиосому, связанную с ядерной

1 Оогамйый половой процесс у хлорококковых впервые описал русский альголог А. А. Коршиков (1937) у новых описанных им видов голенкиния и микрактиниум.

215

(1

Рис. 57. Схема строения стенки

Scenedesmustquadricauda:

в

им — цитоплазматическая мембрана, ц — целлюлозный внутренний слой стенки, сп — средний спорополлениновый слой, пел — пектиновый слой, не пектиновая сеть, о — отверстие в пектиновом слое, п— подпорки, на которых покоится пектиновая сеть, ш— шип, образованный самыми длинными подпорками, кн - - короткие подпорки, поднима-

ющиеся со дна отверстий

ПС

СП

оболочкой и окруженную цилиндром эндоплазматического ретику-лума, пару центриолей. При развитии автоспор материнская клетка делится два или три раза с образованием соответственно 4—8 дочерних протопластов. Первое деление поперечное, второе и третье— продольные. Митозам предшествует репродукция диктиосомы, пар центриолей и, по-видимому, хлоропласта; пиреноид не делится, а исчезает между первым и вторым делениями и образуется заново в каждой дочерней клетке — автоспоре. Ядерная оболочка сохраняется во время митоза, за исключением отверстий на полюсах. Ядрышко разрушается. После митоза между дочерними ядрами появляются микротрубочки и клеточная пластинка. Эта пластинка образуется за счет слияния мелких везикул, располагающихся вдоль микротрубочек. Еще до завершения формирования первой клеточной пластинки наступает второй митоз, после которого появляется вторая клеточная пластинка и т. д. После того как сформировались все клеточные пластинки, дочерние клетки смещаются, располагаясь рядом друг с другом и параллельно длинной оси материнской клетки, под плазмалеммой возникают продольно ориентированные микротрубочки, а в хлоропластах образуются пиреноиды. Клеточные стенки развиваются одновременно вокруг всех дочерних клеток. Как и у хлореллы, первым откладывается средний слой в виде трехслойных дисков, которые растут и, смыкаясь, полностью окружают клетку. Затем начинается формирование внутреннего целлюлозного и наружного пектинового слоев. Автоспоры внутри оболочки материнской клетки слагаются в молодую колонию, которая позднее освобождается через разрыв материнской оболочки и растет только за счет роста клеток, но не изменяя их числа. В последние годы появились сообщения о существовании

216

у S. obiiquus изогамного полового процесса: при снижении в среде содержания азота вегетативные клетки превращаются в гаметангии, в которых образуется по восемь гамет. На гаметогенез влияют также температура и освещение.

Хлорококкалыше— почти исключительно пресноводные организмы, особенно боТато представленные в планктоне. Отростки клеточных стенок у многих видов сценедесмуса, характерные для голепкинии, микрактиниума и др.. шипы, щетинки, увеличивая трение о воду, поддерживают водоросль во взвешенном состоянии и служат приспособлениями к планктонному образу жизни.

Хлорококкальныс легко культивируются в искусственных условиях и давно используются в качестве объектов физиологических и биохимических исследований, особенно при изучении фотосинтеза. Массовое культивирование допускает их практическое применение в качестве источника пищи для человека и сельскохозяйственных животных, для получения витаминов, хлорофилла, стеринов и пр.

Порядок улотрихальные — Ulotrichales

Порядок объединяет зеленые водоросли, имеющие таллом в виде неразветвленной нити, сложенной из одноядерных клеток. Реже таллом пластинчатый или трубчатый, но в онтогенезе развивающийся из нитчатого. Представителем может служить распространенный как в пресных водах, так и в морях род улотрикс (Ulothrix) с наиболее известным видом U. zonata.

Нить состоит из одного ряда клеток, одетых толстой оболочкой, под которой находится постенпая цитоплазма, содержащая пластинчатый хроматофор, опоясывающий клетку изнутри в виде незамкнутого кольца. В хроматофоре несколько пиреноидов, в постен-ной цитоплазме одно ядро, центр клетки занят вакуолью с клеточным соком. Все клетки нити одинаковые, за исключением базальной, которая Вытягивается в короткий ризоид и служит для прикрепления нити к субстрату. Все клетки, кроме базальной, способны делиться, обусловливая непрерывное нарастание таллома в течение вегетативной жизни, и формировать репродуктивные клетки. При бесполом размножении во всех зеленых клетках образуется от 2 до 16(32) четырехжгутиковых зооспор. Обычно этот процесс начинается в апикальной (конечной) клетке и продвигается к основанию нити. Зооспоры, заключенные в слизистой обвертке, освобождаются через боковое отверстие в клеточной стенке. После периода движения (имеет место положительный фототаксис) зооспора останавливается, сбрасывая один за другим жгутики, прикрепляется боком к субстрату и прорастает в нить.

При половом размножении в клетках возникают двужгутиковые гаметы в числе 8(4)—32(64). Гаметы выходят из клетки заключенные в слизистый пузырь, в котором они двигаются, пока Fie освободятся. Половой процесс изогамный. У V. zonula наблюдается гетероталлизм, т. е. копулируют гаметы из разных нитей, отличающихся в половом.отношении (« + » и « —»). В результате копуляции сначала образуется подвижная четырехжгутиковая зи-

217

гота (планозигота) с отрицательным фототаксисом. После некоторого периода движения она прикрепляется к субстрату, округляется и втягивает жгутики. При определенных условиях зигота прорастает в одноклеточный спорофит. Сначала появляется тру-бковидный вырост, в который переходит ее содержимое. Этот вырост позднее вздувается, образуя на вершине грушевидные или дубинкообразные спорофиты, содержимое которых при созревании распадается на 4—16 (большей частью 8) четырехжгутиковых зооспор. Они выходят через отверстие, возникающее в результате ослизнения части стенки спорофита, и заключены еще в слизистую обвертку, быстро исчезающую. Зооспоры оседают на субстрат и прорастают так же, как зооспоры, возникающие при бесполом размножении нитей улотрикса.

Сходный цикл развития установлен для других видов улотрикса и некоторых других родов. Дубинкообразные одноклеточные спорофиты улотрикса и других родов прежде рассматривались как самостоятельный род кодиолюм (Codiolum), Выше уже указывалось, что П. Корнман для зеленых водорослей с одноклеточным спорофитом установил специальный класс кодиолофициевые (Codiolophyceae).

В качестве отдельного семейства к порядку улотрихальных относят ульвовые (Ulvaceae), иногда их выделяют в особый порядок Ulvales. Представители этой группы отличаются тем, что имеют не нитчатый, а пластинчатый таллом. Однако на ранних стадиях развития талломы их состоят из прикрепленной к субстрату нити, очень похожей на улотрикс, но рано или поздно в такой нити, помимо поперечных делений клеток, наступают продольные, ведущие к формированию двухслойной пластинки. У рода ульва (Ulva) оба слоя клеток остаются плотно сомкнутыми. Таллом достигает крупных размеров (кисти руки), имеет гофрированные края и прикрепляется к субстрату суженньтм в короткий черешок основанием. Клетки одноядерные, с постенным хроматофором. У близкого к ульве рода энтероморфа (Enteromorpha) оба слоя клеток пластинки на ранней стадии разъединяются, и талломы, также крупные, принимают вид кишки или трубки с однослойной стенкой. Ульва и энтероморфа — в основном морские водоросли, приуроченные к прибрежной (литоральной) зоне как в северных, так и в южных морях. Многие виды обоих родов выносят заметное опреснение воды и часто поднимаются в устья рек, а некоторые виды эн-тероморфы обычны и в пресноводных водоемах. Вегетативное размножение осуществляется отделившимися участками таллома. Бесполое размножение — зооспорами, как правило, четырехжгутиковы-ми, которые образуются путем последовательного деления протопласта любой клетки на 4—8 частей. Половое размножение — двужгутиковыми гаметами (имеет место гетероталлизм). У разных видов обоих родов наблюдается изогамия или гетерогамия. У гете-рогамных видов талломы разного знака можно различать и нево-

218

оружейным глазом по окраске плодущих участков — желтоватой у мужских и темно-зеленой у женских. Оба рода детально изучены с точки зрения их цитологии и циклов развития. У них установлена изоморфная смена генераций. Изучение в культуре показало, что как и у эктокарпуса, у ульвы чередование спорофита и гаметофита не всегда коррелирует с чередованием в плоидности. Так, наряду с диплоидными спорофитами в жизненном цикле ульвы можно встретить гаплоидные спорофиты, возникающие в результате пар-теногенетического развития гамет. Помимо гаплоидных