гаметофитов, продуцирующих гаплоидные гаметы, попадаются редкие диплоидные гаметофиты, в клетках которых образуются диплоидные гаметы и т. п. Всего было установлено 12 различных (по характеру спороношения, числу хромосом) типов морфологически идентичных растений.

Порядок хетофоральные — Chaetophorales

Сюда относят зеленые водоросли с гетеротрихальным строением, имеющие нитчатые талломы, дифференцированные на распростертую по субстрату систему нитей, от которых отходят вертикально стоящие более или менее разветвленные нити. Порядок включает ряд семейств.

Семейство хетофоровые (Chaetophoraceae) включает следующие роды.

Род стигеоклопиум (Stigeoclonium) — центральный род семейства, у которого легко различимы обе части гетеротрихального таллома— обычен в стоячей или медленно текущей воде на подводных объектах, на их верхней освещенной стороне. От нитей, стелющихся по субстрату, отходят вертикально стоящие ветвящиеся нити. Ветви обычно заканчиваются многоклеточными волосками из вытянутых бесцветных отмерших клеток. Строение клеток стигеоклониума в общем такое же, как у улотрикса. Размножение бесполое — посредством четырехжгутиковых зооспор, половое — изогамия (гаметы двух- или четырехжгутиковые — у разных видов).

У разных видов стигеоклониума стелющаяся по субстрату система нитей может быть развита неодинаково: от рыхло разветвленной нити, часто состоящей из сравнительно немногих клеток, до компактного диска, образованного срастанием многочисленных ветвей. Развитие вертикальной системы обычно находится в обратной зависимости от развития распростертых нитей: у форм с хорошо развитой подошвой или диском вертикальная система может быть редуцирована до нескольких коротких веточек или. представлена только волосками. Наоборот, при слабом развитии основания нижние клетки хорошо развитых вертикальных нитей дают ризоиды, способствующие прикреплению растения к субстрату.

От форм, подобных стигеоклониуму, эволюция пошла в двух направлениях: в одних случаях эволюционировала восходящая

219

часть таллома, а стелющаяся редуцировалась, в других—наблюдалась редукция вертикальной системы, а стелющаяся часть получала наибольшее развитие. '

Первый путь эволюции приводит к таким формам, как род драпарнальдия (Draparnaldia), у которого распростертая система практически отсутствует и таллом прикрепляется с помощью ризоидов, отходящих от нижних клеток восходящей системы. В отличие от большинства видов стигеоклониума у восходящей системы дра-парнальдии резко выражена дифференцировка на длинные и короткие ветви. Длинные, неограниченно нарастающие, слабо ветвящиеся оси образованы крупными, часто слегка бочонковидными клетками со слаборазвитым хроматофором, который представлен экваториальным пояском с изрезанными краями. Короткие боковые ветви ограниченного роста, часто называемые ассимиляторами, возникают пучками на длинных осях. Они обильно ветвятся и состоят из коротких клеток с хорошо развитым постенным хроматофором, занимающим всю поверхность клетки. Концы этих ветвей часто превращаются в длинные многоклеточные волоски. Размножение драпарнальдии такое же, как и у стигеоклониума. Репродуктивные клетки (зооспоры, гаметы) образуются только в ассимиляторах, длинные оси несут главным образом опорную функцию.

Еще большая дифференцировка таллома наблюдается у рода драпарнальдиопсис (Draparnaldiopsis), у которого длинные оси состоят из чередующихся коротких и длинных клеток. Ассимиляторы отходят только от коротких клеток длинных осей. У D. indica (а также у ряда видов стигеоклониума) отмечена изоморфная смена генераций.

Изоморфная смена генераций установлена также у рода фричиел-ла (FritschieUd), единственный вид которого F. tuberosa найден до сих пор только в Африке, Индии, Японии и США, где он растет на сравнительно сухих почвах. Оп имеет сложный гетеротрихальный таллом, состоящий из подземной разветвленной системы нитей, которая образует первичные вертикальные нити. Эти нити растут сквозь тонкий слой почвы и развивают над ее поверхностью кустистые побеги.

Другой эволюционный ряд форм характеризуется более или менее полной редукцией вертикальной системы. Примером таких большей частью энифитных форм могут служить роды хетонема (Chaetonema) — редкий эпифит в слизи разных пресновидных водорослей (тетраспоры, батрахоспермума) и афанохете (Aphanochaete) — обычный пресноводный эпифит на водорослях. У хетонемы вертикальная система представлена короткими нитями, несущими на конце одноклеточный волосок, у афанохете, как правило,— только волосками. Помимо образования четырехжгутико-вых зооспор, у обоих родов известен и половой процесс.

У афанохете половой процесс обычно описывается как резко выраженная гетерогамия: в крупных оогониях образуется по одной четырехжгутиковой макрогамете, которая выходит из оогония, не-

220

продолжительное время движется, затем теряет жгутики, останавливается и оплодотворяется четырехжгутиковым сперматозоидом (микрогаметой). Сперматозоид образуется в единственном числе в мелких, почти бесцветных антеридиальных клетках. Однако в 1981 г. появилось сообщение, иначе освещающее этот процесс: четырехжгутиковым сперматозоидом оплодотворяется неподвижная, лишенная жгутиков яйцеклетка, которая выходит из оогония наружу до оплодотворения. Если это действительно так, то у афа-нохете имеет место примитивная оогамия, свойственная и другому роду — хетонеме.

Половой процесс у хетонемы оогамный. Он был описан русским ботаником К. И. Мейером (1930) у Ch. irregulare. У этого вида можно различить мужские и женские растения. Некоторые клетки мужских нитей превращаются в антеридии, в которых образуется по 8 сперматозоидов овальной формы с двумя жгутиками. Оогонии образуются на женских нитях, обычно на концах коротких боковых ветвей. Все содержимое оогония превращается в одну яйцеклетку без жгутиков, которая выходит через отверстие в оболочке оогония. Оплодотворяется яйцеклетка вне оогония, т. е. имеет место примитивная оогамия, впервые описанная у зеленых водорослей К. И. Мейером как раз у Ch. irregulare.

Семейство трентеполиевые — Trentepohliaceae объединяет в основном гетеротрихальные зеленые водоросли, как правило, без волосков. Зооспорангии в отличие от большинства зеленых водорослей по форме иные, чем вегетативные клетки. Половое размножение—путем копуляции двужгутиковых изогамет.

Род трентеполия (Trentepohlia) интересен тем, что приспособлен к наземным условиям существования. Виды его особенно широко распространены в тропиках и субтропиках, где растут на камнях, скалах, стволах деревьев и как эпифиты на листьях. Некоторые входят в состав лишайников. У нас талломы трентеполии образуют кирпично-красные или желтые налеты на стволах деревьев. У большинства видов таллом гетеротрихалыгый, дифференцированный на стелющиеся по субстрату нити и отходящие от них вертикально стоящие нити; у других видов вертикальная система нитей развита слабо. Более или менее шаровидные клетки толстостепные, протопласт без вакуоли с клеточным соком, содержит много дисковид-ных или лентовидных хроматофоров, зеленая окраска которых, как правило, маскируется желтым или кирпично-красным пигментом — гематохромом, растворенным в каплях масла. Более старые клетки обычно многоядерные. Основной способ размножения трентеполии- — вегетативный: нити легко разламываются на отдельные участки или клетки, которые переносятся ветром на новый субстрат.

Четырехжгутиковые зооспоры образуются в специальных крючковидных спорангиях, сидящих на клетках-ножках. Эти спорангии легко отделяются и разносятся ветром в целом виде. Как показал К. И. Мейер, при созревании зооспорангии

221

г :

становятся многоядерными, и стоит им попасть на каплю воды, как через несколько (3—5) минут содержимое их распадается на одноядерные участки, которые вырабатывают жгутики и превращаются в зооспоры. В шаровидных сидячих гаметангиях, которые также разносятся ветром в целом виде, образуются (в присутствии воды) двужгутиковые гаметы. Однако копуляция гамет наблюдается очень редко, гаметы большей частью развиваются паргеногенетически, прорастая, как и зооспоры, на влажной коре в новые нити.

Из других представителей семейства треитеполиевых можно назвать роды цефа-леурос (Cephaleuros) и фикопельтис (Phycopellis), встречающиеся в тропиках и субтропиках на листьях различных растений, вызывая в некоторых случаях опасные заболевания. Например, цефалеурос является возбудителем заболевания чая. Как и у трентеполии, у этих родов зооспорангии. морфологически отличающиеся от обычных вегетативных клеток, отделяются целиком и распространяются в целом виде с помощью ветра или дождя, что, несомненно, служит приспособлением к наземному существованиЕо. Процесс отделения зооспорашия от клетки-ножки был подробно изучен с применением сканирующего электронного микроскопа у С. virescens и Ph. epiphiton. Сначала формируется пора, через которую будут выходить зооспоры. Затем происходят кольцевой разрыв боковой стенки в области септы, разделяющей зооспорангии и клетку-ножку, и расщепление самой септы. Септа как на зооспорангии, так и на клетке-ножке выпячивается, и это выпячивание, так же как выступы, возникающие в центре выпячивающихся септ, способствует отделению спорангия от клетки-ножки.

Семейство к о л е о хет о в ы е (Coleochaetaceae) включает род колеохете (Coleochaete), виды которого — пресноводные эпифиты — поселяются главным образом на высших водных растениях. У одних видов типичный гетеротрихальный таллом, погруженный в слизь, образует полусферические подушечки, у других видов произошла редукция восходящих нитей, и таллом представлен только распростертой по субстрату системой нитей, которая может состоять из рыхло расположенных разветвленных нитей или нити могут срастаться боковыми частями, формируя компактный диск. Одноядерные клетки с крупным постенным хроматофором обычно несут характерные, одетые воротничком щетинки, которые возникают на клетке в виде выступа, одетого сначала двухслойной стенкой. Затем наружный слой стенки разрывается и остается в виде воротничка у основания ще