тинки, в которую вырастает выступ, одетый только внутренней стенкой. Бесполое размножение колеохете осуществляется двужгутиковыми зооспорами. Половой процесс оогамный. Оогоний и антеридии обычно развиваются на одном талломе, хотя есть и двудомные виды. Оогоний бут ылковидиый, со вздутой базальной частью, содержащей хлоропласт, которая продолжается в длинную шейку—трихогину с бесцветной цитоплазмой. При созревании кончик шейки разрушается, а содержимое базальной части округляется, причем образуется одна яйцеклетка.

В антеридиях — маленьких бесцветных клетках—формируется по одному бесцветному двужгугиковому сперматозоиду. После оплодотворения ооспора одевается толстой оболочкой, а из сосед-

222

них с оогонием клеток вырастают ветвящиеся нити, которые, переплетаясь, образуют вокруг оосноры псевдопаренхиматозную однослойную кору.

Ооспора зимует и весной прорастает. При этом содержимое ее делится на 8—32 клетки, каждая из которых затем продуцирует по одной зооспоре. Зооспора развивается в таллом. Первое деление копуляционного ядра в прорастающей ооспоре носит редукционный характер. Таким образом, растение колеохете гаплоидно, диплоидна только покоящаяся ооспора. Тем не менее ряд ультраструктурных особенностей этой водоросли позволяет некоторым авторам рассматривать ее в ряду тех зеленых водорослей, предки которых могли дать начало высшим наземным растениям (см. ниже).

Порядок включает нитчатые водоросли, одноядерные клетки которых делятся с образованием на их стенках особых «колпачков». По колпачкам эдогониальные водоросли легко отличить от всех остальных водорослей. Монадные клетки (зооспоры, сперматозоиды) эдогониальных в отличие от монадных клеток других зеленых водорослей многожгутиковые: жгутики располагаются венцом вокруг переднего конца клетки. Такие монадные клетки называют стефанокоптными.

Стефаноконтные зооспоры, помимо эдогониальных, имеются только у бриопсидальных водорослей (дербезия, бриопсис, псевдо-бриопсис). Базальные тела, или основания жгутиков, удерживаются вместе фиброзным (волокнистым) кольцом, находящимся на границе бесцветной передней (апикальной) части — «головки» зооспоры (сперматозоида) и остальной окрашенной части, занятой пари-стальным сетчатым хлоропластом — «тела». От фиброзного кольца между базальными телами, чередуясь с ними, отходят корни жгутиков (рис. 58): восходящие исчерченные корни в основном

Порядок эдогониальные—Oedogoniales

1'ис. 58. Часть жгутикового аппарата

зооспоры Bulbochaete hiloensis: * -жгут, фк фиброзное кольцо, пм-поддерживаюший материал, вк —восходящий корень, нк - нисходящий корень

223

простираются в головку, а трубчатые нисходящие — в тело зооспо-ры (сперматозоида). Основания жгутиков и корни прочно соединены с фиброзным кольцом и сохраняются вместе с ним при обработках (необходимых для электронно-микроскопических наблюдений), при которых свободные части жгутиков утрачиваются. Это позволило достаточно точно подсчитать жгутики у монадных клеток эдогониальных водорослей, которые различаются только по числу жгутиков, что, несомненно, связано с размерами самих монадных клеток. Так, в зооспорах эдогониума (наиболее крупных) насчитывается около 120 жгутиков, в более мелких зооспорах бульбохете жгутиков 37—49, а у сперматозоидов эдогониума и бульбохете — соответственно 30 и 6—9. Жгутиковый аппарат монадных клеток (зооспор, сперматозоидов) эдогониальных водорослей был изучен не только в готовом, сформированном состоянии, но был прослежен и его генезис. В клетках, первоначально лишенных центриолей, центриоли появляются заново. Так, при сперматогенезе у Oedogonium cardiacum вблизи ядерной оболочки, снаружи, возникает 20—30 центриолей, которые располагаются в два ряда. Затем два ряда центриолей мигрируют к поверхности клетки, где разъединяются в центре и соединяются на своих концах, давая начало кольцевой конфигурации. Эти расположенные кольцом центриоли становятся базальными телами жгутиков. Одновременно развиваются микротрубчатые корни, которые простираются в заднюю часть сперматозоида и, по-видимому, функционируют, как скелетные элементы. Исчерченные волокна и фиброзное кольцо образуются после возникновения кольца из базальных телец. Во время формирования жгутикового аппарата передняя часть цитоплазмы клетки дифференцируется в куполообразную область -головку, содержащую многочисленные пузырьки — производные аппарата Гольджи. Половой процесс оогамный.

Представителем порядка может служить род эдогониум (Oedogonium) — распространенная во всех частях света пресноводная водоросль. Талломы имеют вид неветвящихся нитей, обычно в зрелом состоянии свободноплавающих, а в молодом прикрепленных к субстрату (подводным высшим растениям, сваям и пр.) специальными базальными клетками. У видов, живущих в текучей воде, нити остаются прикрепленными всю жизнь. Цилиндрические клетки, иногда вздутые в верхней части, одеты тонкой оболочкой, под которой располагается постенная цитоплазма, содержащая одно крупное, хорошо заметное даже в живом состоянии ядро и сетчатый цилиндрический хроматофор со многими пиреноидами. Центр клетки занят крупной вакуолью.

Деление клетки. Некоторые клетки нити делятся. Перед началом деления у одного конца клетки под поперечной перегородкой из внутренних слоев оболочки образуется кольцевое утолщение — валик, вдающийся в полость клетки. Края валика сверху и снизу образованы более плотным материалом, выступают в виде «губ»

224

и прикреплены к наружной стенке клетки. Ядро мигрирует в область валика и делится (ядерная оболочка остается интактной на протяжении всего митоза, имеются кинетохоры). Между дочерними ядрами появляются пузырьки и микротрубочки, ориентированные в плоскости будущей септы. В области валика между двумя его выступами — «губами» — уплотненного материала происходит кольцевой разрыв старой стенки клетки. Разрыв этот носит взрывной характер — происходит судорожно, нередко приводя в движение всю нить. Растяжение более мягкого материала валика, в результате чего между участками старой оболочки вставляется цилиндрический кусок новой, тоже осуществляется быстро -в течение полминуты. В эту часть клетки переходит одно из дочерних ядер. Септа, сформированная пузырьками и микротрубочками, передвигается наверх в виде диафрагмы, пока не достигнет уровня нижней губы растянувшегося валика. В септе пузырьки сливаются с образованием новой поперечной стенки, прикрепляющейся к нижней губе валика. Таким образом, стенка верхней из двух дочерних клеток в основном представляет собой растянувшийся валик, лишь сверху, выше кольцевого разрыва первичной оболочки, несколько выступает часть материнской оболочки. Она и образует то, что называют колечком или колпачком. Клетки с колпачком обычно делятся повторно и обнаруживают столько колпачков, сколько было, делений.

Бесполое размножение эдогониума осуществляется с помощью крупных зооспор, образующихся по одной из всего содержимого клетки.

Оболочка клетки, в которой сформировалась зооспора, разрывается около верхнего конца, обе ее половинки расходятся, и зооспора медленно выплывает, сначала одетая тонким слизистым пузырем, который вскоре исчезает. После некоторого периода движения зооспора передним концом прикрепляется к субстрату, теряет жгутики, выделяет оболочку и вытягивается в нить с ризоидами у основания. Первое же деление молодого проростка обычно сопровождается возникновением колпачка.

Половое воспроизведение эдогониума оогамное. Оогонии — крупные, большей частью шаровидно или эллипсоидально вздутые клетки, содержащие по одной яйцеклетке. Антеридии — короткие дисковидные клетки с желтеющими редуцированными хроматофо-рами. Каждый антеридий обычно развивает по два желтоватых сперматозоида с венцом жгутиков на переднем конце. Распределение половых органов у видов эдогониума различно. Существуют виды обоеполые, или однодомные, у которых мужские и женские органы развиваются на одной нити, и раздельнополые, или двудомные, у которых оогонии и антеридии развиваются на разных нитях. К двудомным видам принадлежат макрандриевые с одинаковыми мужскими и женскими нитями, и наннандриевые (анд-роспоровые) с половым диморфизмом: женские нити обычные,

225

а мужские — карликовые (наннандрии), часто состоящие только из одной вегетативной клетки, несущей антеридиальные. Наннандрии вырастают из специальных спор—андроспор, оседающих на женские нити поблизости от оогония — на субоогониальной клетке или на стенке самого оогония. Они, по-видимому, хемотаксически привлекаются к оогониям: для О. borisianum было доказано, что материнская клетка оогония выделяет аттрактант, привлекающий анд-роспоры.

Одно из самых ранних наблюдений над слиянием гамет — плазмогамией не только у водорослей, но и у растений вообще—относится к эдогониуму (N. Pringsheim, 1855). В 1973 г. Л. Гофман (L. R. Hoffman, 1973) проследил этот же процесс у О. cardiacum с применением современных методов исследования, включая электронную микроскопию и микрокиносъемку, используя не только встречающиеся в природе гаплоидные мужские и женские штаммы этой гетероталличной водоросли, но и специально полученный в культуре женский диплоидный штамм, о преимуществах которого для наблюдения слияния сперматозоида с яйцом сказано выше (см. гл. 4). Для анализа движения сперматозоидов перед и во время плазмогамии были использованы микрофильмы, продемонстрировавшие 26 полных актов слияния гамет. У О. cardiacum в оогоний цревращается верхняя из двух дочерних клеток, получающихся в результате деления вегетативной клетки нити. Оогониальная клетка быстро увеличивается, достигая окончательных размеров часто в течение 12 ч. Молодой оогоний заполнен протопластом, и стенка его сначала не обнаруживает никаких признаков поры. Однако еще до созревания яйца оогониальная стенка вблизи места нахождения клеточного ядра претерпевает, по-видимому, локальную деградацию, приводящую к образованию поры. Эта область заполнена тонкой волокнистой субстанцией — «субстанцией поры», которая интерпретируется как «переваренный» материал оболочки оогония. Вскоре после образ