ования поры через нее выделяются остатки «поровой субстанции»—то, что ранними исследователями описывалось как гиалиновая слизь.

По мере развития поры происходит созревание яйца. Превращение оогониального протопласта в яйцо сопровождается заметным уменьшением крупной центральной вакуоли и соответствующей потерей воды. Это, возможно, связано с деятельностью обильных сократительных вакуолей, присутствующих в периферической цитоплазме. Зрелое яйцо (сферическое, темно-зеленое, с многочисленными зернами крахмала и жировыми включениями) имеет меньший объем, чем оогоииальный протопласт, из которого оно образовалось; между поверхностью яйца и оогониалыюй стенкой, как правило, существует свободное пространство (особенно большое у диплоидного женского штамма). Во время созревания оогония выделяется аттрактант, привлекающий сперматозоиды к области поры в стенке оогония.

226

Недавно освободившиеся из антеридиев наиболее активные сперматозоиды веретеиовидной формы, у многих задний конец остро суживается в «хвост». По мере старения сперматозоиды увеличиваются в размерах, становятся более сферическими и вялыми. Они редко осуществляют плазмогамию. Сперматозоид содержит ядро, заметную вакуоль, митохондрии в переднем конце, небольшое количество эндоплазматического ретикулума, несколько мелких телец Гольджи. Хлоропласт сильно редуцирован, крахмала мало. На апикальном конце находится венец из 25—35 жгутиков.

Большинство оогониев ко времени, когда спермотозоиды достигают поры, утрачивает «поровую субстанцию». В этих случаях вход сперматозоида в пору—дело секунд. Сначала сперматозоид приближается к оогониальной поре со жгутиками, направленными вперед. Часто во время быстрого движения сперматозоида назад и вперед у отверстия поры наблюдается контакт жгутиков с краем поры. Когда кончик сперматозоида прошел через пору, жгутики большей частью волочатся своими концами вне оогония. Если в оогониальной поре присутствует «норовая субстанция», она мешает непосредственному проникновению сперматозоида в оогонии. Тем не менее сперматозоиды в оогонии продвигаются. Многочисленные жгутики распластываются по поверхности поровой субстанции, очерчивая таким образом ее границы. При этом они быстро колеблются и весь сперматозоид после нескольких легких движений делает сильный толчок вперед в «поровую субстанцию». В присутствии сперматозоидов выделившаяся из поры часть «поровой субстанции» быстро исчезает, очевидно, благодаря растворению. Оогонии, изолированные от сперматозоидов или жидкости из-под них, дольше сохраняют выделившуюся «поровую субстанцию». Это наводит на мысль, что сперматозоиды могут продуцировать диффундирующее вещество — лизирующиЙ агент, помогающий растворению _ поровой субстанции. На основании двух микрокиносъемок время исчезновения поровой субстанции определено как 21 и 14 с. После исчезновения «поровой субстанции» снаружи некоторое количество ее остается внутри оогония, где сперматозоид прокладывает свой путь к яйцу через эту субстанцию. По данным двух киносъемок, миграция сперматозоида от края поры до поверхности яйца занимает 58 и 37 с. Перед плазмогамией несущий жгутики передний конец сперматозоида вытягивается, приобретая способность к быстрым изменениям формы, что происходит более или менее независимо от остальной части клетки. Эти быстрые изменения длины и диаметра переднего конца сперматозоида, возможно, связаны с кольцевидной фиброзной лентой, соединяющей базальные тела находящихся здесь жгутиков. Растягивания и сокращения этой волокнистой ленты, по-видимому, осуществляют наблюдаемые изменения диаметра переднего фончика сперматозоида. Кроме того, в переднем конце

227

сперматозоида, непосредственно под плазмалеммой, располагаются цитоплазматические микротрубочки, ориентированные большей частью параллельно продольной оси клетки. Сокращение этих микротрубочек может обусловить изменение длины кончика сперматозоида, связанное с изменением его диаметра. Наконец, в механизме изменений переднего конца сперматозоида известную роль, возможно, играют жгутиковые корни, ориентированные продольно в передней части клетки. Сперматозоид соприкасается с поверхностью яйца всегда посредством подвижного переднего конца. Перед самой плазмогамией сперматозоид как бы подметает поверхность яйца посредством боковых движений своего переднего конца. Гаметное слияние начинается с сильных вибрирующих движений клетки сперматозоида, жгутики сильно колеблются, а затем сбрасываются. Мембраны гамет сливаются, и их протопласты соединяются посредством тонкого цитоплазматического мостика, который постепенно увеличивается в размерах по мере того, как цитоплазма сперматозоида изливается в яйцо. Среднее время, необходимое для полного слияния, определенное на основании 25 актов плазмогамии, зарегистрированных киносъемкой, составляет 30,5 с. В случае диплоидных оогониев слияние ускоряется. Во время плазмогамии с яйцом сливается вся клетка сперматозоида целиком, за исключением жгутиков. В двуядерной копуляционной клетке ясно различимы гаметные ядра, а также митохондрии сперматозоида и остатки его жгутиковых аппаратов. Непосредственно после плазмогамии и -до кариогамии кнаружи от копуляционной клетки — продукта слияния — образуется тонкий фиброзно-волокнистый слой.

Кариогамия следует вскоре после плазмогамии и оба события могут происходить в течение 15 мин после смешения яиц и сперматозоидов. Ооспора после периода покоя прорастает с образованием четырех зооспор, которые дают начало новым растениям. При прорастании ооспоры имеет место мейоз, и таким образом вегетативная фаза жизни эдогониума проходит в гаплоидном состоянии.

Другой род эдогониевых, также обычный в пресных водах, бульбохете (Bulbochaete) — отличается тем, что нити обильно ветвятся и каждая клетка несет длинный бесцветный волосок со вздутым основанием в виде луковицы.

Порядок бриопсидальные—Bryopsidales

Сюда относятся сифоновые — многоядерные на протяжении вегетативного роста водоросли. Таллом часто крупных размеров и со значительной внешней дифференцировкой формально представляет собой одну клетку, одетую толстой, часто слоистой оболочкой, под которой находится постенный слой цитоплазмы, изнутри граничащий с непрерывной вакуолью. В цитоплазме находятся многочисленные дисковидные хроматофоры, которые наряду с хлорофил-

228

лами и каротиноидами, известными для зеленых водорослей, содержат два особых ксантофилла — сифонеин и сифоноксантин, встречающихся лишь у очень немногих других зеленых водорослей. Под хроматофорами в постенной цитоплазме, как правило, располагаются многочисленные ядра. Размножение вегетативное и половое. Бесполое размножение известно не у всех представителей. Половой процесс гетерогамный, реже изогамный. Большинство этих водорослей диплонты, редукционное деление ядра имеет место перед образованием гамет, у некоторых обнаружена гетероморфная смена генераций. Подавляющее большинство их — обитатели тропических морей, лишь немногие растут в Черном море и севернее.

Семейство бриопсидовые (Bryopsidaceae) объединяет четыре рода, оказавшиеся тесно связанными между собой. Прежде их нередко относили к разным семействам.

Род дербезия (Derbesia), встречающийся не только в тропических, но и в морях умеренных широт, представлен стелющимися по субстрату и укореняющимися с помощью ризоидов нитями. От этих нитей отходят пучки вертикально стоящих обычно ветвящихся нитей. Строение нитей типично сифоновое: в постенной цитоплазме, окружающей непрерывную вакуоль с клеточным соком, находятся многочисленные ядра и веретеновидные хлоропласты с 1 — 3 пиреноидами. Размножение осуществляется посредством стефаноконт-ных зооспор, образующихся в овальных спорангиях. Спорангии возникают в качестве боковых выростов вертикальных нитей, от которых они отделяются сложной перегородкой. Большинство ядер в спорангии дегенерирует, а вокруг оставшихся ядер цитоплазма распадается с образованием 8—20 одноядерных стефаноконтных зооспор.

Род халицистнс (Halicystis)— морская форма, растущая эпифит-но на известковых красных водорослях (Lithothamnion, Lithop-hyllum). Таллом — в виде шаровидного пузыря, достигающего в диаметре 3 см, в нижней части переходящего в тонкий бесцветный ризоид, глубоко погруженный в субстрат. Пузыревидная часть таллома каждую осень отмирает и сбрасывается, а ризоид зимует и затем развивает новый пузырь.

Размножение. Халицистнс (Н. parvuid) может размножаться посредством протопластов: цитоплазматические массы, получаемые в результате мягкого плазмолиза пузырей, секретируют клеточные стенки и разрастаются в новые растения. Капельки цитоплазмы получались также путем разрыва клеточных стенок халицистиса, выращенного в условиях длинного или короткого дня и раздельно из пузыревидной и ризоидальной частей таллома. Голые протопласты округлялись и продуцировали новые клеточные стенки. Однако в отличие от бриопсиса, протопласты которого всегда развиваются в нормальные растения, способ развития голых протопластов халицистиса определяется условиями освещения: условия длинного дня обычно способствуют развитию

229

протопласта в полное (пузыревидное с ризоидом) или сферическое растение, тогда как условия короткого дня — развитию в нитчатые ризоидоподобные растения. Местоположение выделенных протопластов в исходных талломах халицистиса также, по-видимому, определяет их дальнейшее развитие. Протопласты, полученные из сферических частей таллома, развиваются почти исключительно в пузыри без ризоидов; протопласты, выделенные из ризоидальной части исходных талломов, в условиях длинного дня, как правило, превращаются в полные пузыревидные растения с ризоидами. Кроме вегетативного размножения у халицистиса известно половое— гетерогамия (анизогамия). Двужгутиковые гаметы неодинаковых размеров образуются на разных индивидах (гетероталлизм). Формирование гамет начинается со скопления цитоплазмы с ядрами и хлоропластами в ограниченных участках, обычно на верхушке пузыря. Мужские и женские пузыри легко отличить еще до выхода гамет по окраске их плодущих участков: желтовато-оранжевых, продуцирующих м