икрогаметы, и зеленых, в которых формируются макрогаметы. Плодущие участки (гаметангии) отделяются от остальной вегетативной части пузыря только тонким слоем цитоплазмы; содержимое распадается на двужгутиковые гаметы, которые с силой выпрыскиваются (выталкиваются) через одну или несколько пор, возникающих в толстой стенке пузыря над плодущими участками. Содержимое вакуоли через эти поры не выходит, так как цитоплазматическая обвертка опустевшего гаметангия (плодущего участка) прижимается к стенке и таким образом закупоривает пору. Освобождение (выстрел) гамет происходит так стремительно (если наблюдать этот процесс в чашке Петри), что пузырь халицистиса при отдаче отшвыривается в противоположном выстрелу направлении через всю культуральную чашку. Содержимое пузыря, не использованное на образование гамет, может снова продуцировать их через правильные интервалы в две недели.

Еще в 30-е годы было обнаружено и многократно подтверждено в лабораторной культуре, что Halicystis parvula и Derbesia tenuissima являются соответственно гаметофитом и спорофитом одного и того же организма, обнаруживающего таким образом гегероморфную смену генераций. Зигота, возникающая в результате слияния анизо-гамет Н. parvula, вырастает в нити D. tenuissima. Стефаноконтные зооспоры D. tenuissima вырастают в пузыри Н. parvula. Как и в случае голых протопластов Н. parvula, развитие стефаноконтных зооспор D. tenuissima, по-видимому, зависит от длины дня. В условиях длинного дня каждая зооспора дает начало пузыревидному таллому халицистиса с ризоидами, в условиях короткого дня — только тонкому ризоидальному растению. Кроме того, при культивировании во взвешенном состоянии зооспоры D. tenuissima давали ризо-идальные нити лишь с местными расширениями. Для получения в культуре растений Н. parvula нормальной формы, не отличимых

230

f

от растений в естественных условиях, зооспоры D. tenuissima нуждаются в кальциевых субстратах.

Такая же гетероморфная смена генераций была установлена и для другого вида Halicystis —Н. ovalis, который представляет собой гаметофит, чередующийся со спорофитом—D. marina.

Род брнопсис (Bryopsis). В. plumosa широко распространен в Черном море, где растет на небольшой глубине, прикрепляясь к камням. Растение состоит из ползучего малоразветвленного корневища, прикрепленного к субстрату ризоидами, от которого вверх отходят относительно толстые нити, в верхней части несущие перисто расположенные боковые ветви. Эти ветви в свою очередь могут перисто ветвиться один или два раза, обычно в одной плоскости. У основания каждого «перышка» имеется заметная перетяжка и оболочка в этом месте утолщена, но до момента образования репродуктивных органов настоящих поперечных перегородок не образуется, и все растение бриопсиса представляет собой одну громадную клетку с непрерывной вакуолью. У других видов (В. hypnoides) боковые ветви расположены радиально — вокруг главной оси.

Размножение. Вегетативное размножение бриопсиса легко осуществляется посредством отделения «перышек», которые закупориваются в месте отделения и могут развивать базальные ризоиды даже до отделения от материнского таллома. Кроме того, участки протопласта, вытекающие из таллома при его повреждениях, округляются и в течение нескольких минут синтезируют новые оболочки. Затем они развиваются в новые растения бриопсиса. На ранних стадиях регенерации протопласты могут сливаться. При смешении протопластов двух разных видов: В. plumosa и В. maxima — были получены вегетативные гибриды.

Помимо вегетативного размножения, играющего очень большую роль в распространении растений, у бриопсиса существует и половое. Половой процесс анизогамный (гетерогамный): мужские и женские гаметы различаются по морфологии, окраске, размерам и поведению. Мужские гаметы мельче женских, они светло-желтые (хлоропласт редуцирован), без глазка, большую часть клетки занимают митохондрии. Женские гаметы светло-зеленые, имеют нормально развитые хлоропласты и заметный глазок. Мужские гаметы движутся быстрее женских, которые нередко лишь вращаются вокруг собственной оси. Одни виды бриопсиса (В. plumosa, В. halimeniae) двудомны: мужские и женские гаметы развиваются в разных гаметангиях, в которые превращаются «перышки». При этом у основания перышек возникают сложно устроенные поперечные перегородки, хотя иногда они и не образуются, и гаметы могут формироваться даже в главной оси. Другие виды (В. hypnoides) однодомны; мужские и женские гаметы развиваются в одном и том же гаметангии: мужские — у конца гаметангия, а женские — у его основания. Вышедшие из гаметангиев мужские и женские гаметы

231

I ......

попарно копулируют. На процесс оплодотворения влцяет температура: зиготы образовывались только при 18 и 24cJ(ho не при 10 °С. Зигота немедленно прорастает, давая, однако, не непосредственно гаметофит (растение бриопсиса), как считали ранее, а нитчатое малоразветвленное сифоновое растеньице, распростертое по субстрату,— протонему. Протонема содержит одно гигантское ядро, по диаметру значительно (в 8—20 раз) превосходящее ядра гаметофи-та. Через много недель или месяцев роста протонема может дальше развиваться двумя способами: или из нее непосредственно вырастает новая особь бриопсиса---гаметофит (однофазный цикл развития), или же содержимое протонемы распадается на многочисленные стефаноконтные (с венцом из многих жгутиков) зооспоры, которые уже после выхода через разрыв протонемы дают начало талломам бриопсиса. Это двухфазный цикл развития с гетероморфной сменой генераций между перисто-разветвленным талломом бриопсиса (гаметофит) и протонемой (сильно редуцированный спорофит). Оба типа развития протонемы наблюдаются у одного и того же вида (В. hypnoides); при этом известную роль играет географическое происхождение растений: так, в северных водах Европы (Северное, Балтийское море) встречается только однофазный цикл, а на южных берегах Атлантики и в Средиземном море наряду с однофазным циклом наблюдается и двухфазное развитие (рис. 59).

Гетероморфный двухфазный цикл с мейозом, предшествующим образованию стефаноконтных зооспор в микроскопическом спорофите (протонеме), выявлен и у В. plumosa.

Наконец, еще у одного вида — В. halimeniae зигота вырастает в разветвленную нитчатую сифоновую водоросль, известную ранее под названием Derbesia neglecta. В спорангиях, развивающихся на нитях D. neglecta и отделяющихся от остального таллома перегородками, образуются стефаноконтные зооспоры, при прорастании которых возникают растения В. halimeniae. Таким образом, здесь также наблюдается двухфазное развитие с чередованием В. halimeniae (гаметофита) и D. neglecta (спорофита).

Вопрос о месте мейоза в жизненном цикле бриопсиса остается спорным. Так, в 70-х годах было высказано мнение, что мейоз осуществляется не перед образованием гамет, как считалось ранее, а, по-видимому, перед образованием стефаноконтных зооспор. Однако в 1980 г. в работе, специально посвященной этому вопросу, утверждается, что у В. plumosa и В. hypnoides мейоз имеет место при формировании гамет, т. е. гаметофит находится в диплоидной фазе так же, как и спорофит (микроталлом, протонема). Таким образом, морфологические фазы жизненного цикла не связаны с ядерными.

Изучение жизненных циклов различных видов выше перечисленных родов (Derbesia, Halicystis, Bryopsis) позволяет расположить их в ряд, в котором в одном направлении редуцируется спорофит, а в другом — гаметофит. Исходным типом, занимающим середину ряда, можно считать почти изоморфную смену генераций между

232

Рис. 59. Схема циклов развития Bryopsis, А однофазный цикл развития В. hypnoides; Б- двухфазный цикл развития В. hypnoides; В — двухфазный цикл развития с чередованием В. kalimeniae (гаметофита) и Derbesia neglecta (спорофита): I — проросток из зиготы (протонема), 2—протонема, содержимое которой распалось на зооспоры, 3 — стефаноконтпая зооспора, 4 — неристоразветвленный таллом, 5 — гаметангий, содержащий мужские (в апикальной части) и женские (в базальной части) гаметы, 6 — мужской гаметангий, 7—женский гаметангий, S —гаметы, 9 — зигота, 10 — D. neglecta (спорофит), 11—

спорангий

В. halimeniae и D. neglecta. Редукция спорофита наблюдается у В. plumosa и В. hypnoides, где при двухфазном цикле обнаруживается спорогенная стадия проростка, которая при однофазном развитии редуцируется дальше путем утраты спорообразования, так что сильно редуцированный спорофит представлен вегетативной протонемой. Редукция гаметофита наблюдается у D. marina, где имеется сравнительно малодифференцированный пузыревидный гаметофит Н. ovalis, а у одной разновидности — D. marina var. lamouroxii гаметофит вообще отсутствует и размножение происходит только за счет стефаноконтных зооспор. Существование независимых видов Derbesia и Bryopsis можно объяснить обособлением одной фазы первоначального двухфазного цикла путем редукции или утраты другой фазы. Сходные с бриопсисом жизненные циклы наблюдались и у другого близкого рода псевдобриопсис (Pseudobryopsis), который отличается от бриопсиса тем, что гаметогенез происходит в специализированных гаметангиях, развивающихся на перышках. Кроме того, стефаноконтные зооспоры псев-добриопсиса каплевидные или овальные и снабжены длинным «хвостом» в отличие от сферических с несколько выступающим передним концом стефаноконтных зооспор бриопсиса и дербезин.

233

Семейство каулерповые (Caulerpaceae). Наиболее сложные и морфологически дифференцированные талломы встречаются у каулерпы (Caulerpa), виды которой распространены в тропических морях, и лишь несколько видов, в том числе и классическая С. prolifera, живут в Средиземном море. Общий план строения у всех видов один и тот же: горизонтально стелющееся, более или менее разветвленное цилиндрическое корневище, которое у видов, обитающих на песке, может достигать 1 м в длину, снизу несет обильные разветвленные ризоиды, прикрепляющие растение к субстрату, а на своей верхней стороне—ряд вертикально стоящих ассимилирующих побегов. У простейших видов (С. fastigiata) вертикальный побег представлен неправильно разветвле