ится стенкоположная цитоплазма, содержащая многочисленные клеточные ядра и много мелких дискретных хлоропластов, расположенных таким образом, что при рассматривании в оптическом

' 237

микроскопе производят впечатление сети, Таллом*! кладофоры, первоначально прикрепленные к субстрату, позднее могут отрываться и, разрастаясь, образовывать скопления «тины» грязно-зеленого цвета и не слизистые на ощупь. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, образующимися в большом количестве в сегментах, по форме неотличимых от обычных вегетативных. Зооспоры двух- или четырехжгутиковые, выходят через боковое отверстие в оболочке. Половой процесс изогамный, гаметы двужгутиковые, мельче зооспор. У ряда морских видов кладофоры установлена изоморфная смена генераций.

Род ризоклониум {Rhizoclonium) отличается от кладофоры почти полным отсутствием ветвления.

Семейство сфероплеевые (Sphaeropleaceae). Встречающаяся ранней весной в мелких водоемах сфероплея (Sphaeroplea) имеет нитчатый неразветвленный таллом, с самого начала неприкрепленный. Нить состоит из очень сильно вытянутых цилиндрических сегментов, содержащих большое количество (до 70) париетальных хроматофоров в виде колец с гладкими или изрезанными краями; несколько пиреноидов располагаются в них в один ряд. Каждый кольчатый хроматофор занимает периферию цитоплазматического диска, тянущегося поперек сегмента. Эти диски делят центральную полость сегмента на ряд крупных вакуолей, чередующихся с хроматофорами. Каждый диск обычно содержит немного ядер — два, иногда одно. Таким образом, весь сегмент многоядерный.

Бесполого размножения у сферонлеи нет. Помимо фрагментации нити, наблюдается половой процесс, к которому сфероплея легко переходит при понижении в среде содержания азота. Половой процесс оогамный. В отличие от других оогдмных нитчатых зеленых водорослей сегменты сфероплеи, превращающиеся в оогоний и антеридий, не изменяют своей формы. У Sph. annulma нити обоеполые, В оогониях рано нарушается кольчатое расположение хроматофоров, вся цитоплазма постепенно распадается на многочисленные сферические яйцеклетки с темно-зеленым содержимым. Во время образования яйцеклеток (одноядерных) ядра в оогоний не делятся. В антеридиях кольчатое расположение хроматофоров сохраняется до поздних стадий. Хроматофоры желтеют, ядра многократно делятся, цитоплазма раскалывается на несколько тысяч одноядерных участков, которые превращаются в вытянутые двужгутиковые сперматозоиды желтого цвета. Сперматозоиды выходят через небольшие отверстия в боковых стенках антеридия. Такие же отверстия возникают и в стенках оогония: через них в воду диффундируют половые вещества, хемотаксически привлекающие сперматозоиды (см. гл. 4). После слияния со сперматозоидом каждая яйцеклетка одевается гладкой бесцветной тонкой первичной оболочкой, под которой позднее вырабатывается более толстая вторичная оболочка с неровными звездчатыми контурами; под ее давлением первичная оболочка разрывается и сбрасывается. В зре-

238

лых оогониях можно наблюдать в больших количествах такие пустые оболочки, лежащие вдоль зрелых ооспор. Содержимое оос-пор окрашено в кирпично-красный цвет. Ооспоры в течение лета переносят высыхание, зимуют и весной прорастают (по-видимому, после редукционного деления ядра) с образованием, как правило, четырех двужгутиковых зооспор, которые еще во время движения, не достигнув субстрата, выделяют оболочку. После остановки зооспоры вытягиваются с образованием веретеновидного проростка, вырастающего в двух противоположных направлениях в пить, с самого начала не прикрепленную. У других видов сфероплеи половой процесс анизогамный.

Семейство валониевые (Valoniaceae) характеризуется тем, что у его представителей первичный многоядерный сифоновый пузырь с возрастом становится многоклеточным образованием. Сюда относится распространенный в тропических и субтропических морях род валония (Valonia). Молодые растения валонии представлены микроскопическим пузырем обычного сифонового строения, прикрепленным к субстрату несептированными ризоидами.

В любом месте от поверхности пузыря перегородкой в виде часового стекла отчленяются маленькие линзовидные клетки, особенно мелкие у основания пузыря. Эти так называемые маргинальные (краевые) клетки у основания пузыря вырастают во вторичные ризоиды, часто с лопастными окончаниями. У многих видов некоторые из более крупных маргинальных клеток на верхушке пузыря вырастают в ветви, которые повторяют строение первичного пузыря и могут дать начало пузырям третьего порядка. Бесполое размножение— зооспорами, половой процесс— гетерогамия; редукционное деление происходит перед образованием гамет.

Некоторые виды валонии, у которых большая часть таллома представлена пузырем, достигающим нескольких сантиметров в диаметре и содержащим громадную вакуоль с клеточным соком, являются излюбленными объектами для изучения клеточной проницаемости, аккумуляции веществ в клетке, а также биоэлектрических явлений.

КЛАСС ПРАЗИНОФИЦИЕВЫЕ — PRASINOPHYCEAE

Класс объединяет подвижные—монадные и неподвижные — ка-псальные и коккоидные — формы, одиночные или образующие колонии. Монадные клетки на переднем конце имеют углубление, из которого выступают жгутики в числе 2—4 (редко 8). Как клетки, так и жгутики одеты покровом из органических чешуек.

Пйридок пирамимоиадальные—Pyramimonadales

Порядок представлен монадными формами. В качестве примера можно рассмотреть род пирамимонас — Pyramimonas, виды которого встречаются как в морях, так и в пресных водах. Клетка имеет

239

обратнопирамидальную, обратногрушевидную или овальную форму, в поперечном сечении (по крайней мере в" передней части) квадратную. Поверх клеточной мембраны клетки покрыты несколькими слоями (2—5) чешуек с характерной для каждого вида структурой. Например, у P. grossii три слоя чешуек: внутренние — мелкие, в виде коробочки с ободком, средний слой из чешуек в виде плоских с низенькими ободками перфорированных квадратов, чешуйки наружного слоя — сложные ажурные образования (рис. 60, Б,

нчж вт

Рис. 60. Pyramimonas. А — схема строения клетки; Б—P. grossii: 1 — 3—чешуйки тела (/ — внутренняя, 2— средняя, 3 — наружная), 4— 5 — чешуйки жгутика, внутренняя (4) и наружная (5): нчт наружная чешуйка тела, вчт внутренняя чешуйка тела, ечт—средняя чешуйка телз, ж жгутик, вчж — внутренняя чешуйка жгу шка, нчж — наружная чешуйка жгутика, 6т базальные тела, жк- жгутиковый корень, рч — резервуар чешуек, д—диктиосома, я — ядро, х—хлоропласт, п — пиреноид, с — стигма, м — митохондрии, т — трихоциста

240

1—3). Жгутики в числе четырех выходят из углубления на переднем конце клетки и покрыты двумя слоями чешуек: внутренние пятиугольные, расположенные тесными спиральными рядами, поверх них — наружный слой, образованный плоскими чешуйками, несущими шип, который тянется вдоль чешуйки и выступает от пластинки к дистальному концу жгута (рис. 60, А, Б, 4, 5). Помимо чешуек жгутики несут волосовидные отростки. Чешуйки всех типов и волоски формируются в цистернах аппарата Гольджи, и в пузырьках Гольджи транспортируются к специальному резервуару чешуек, который открывается протоком в жгутиковое углубление. Цистерны с чешуйками могут и непосредственно сливаться с плазмалеммой, выстилающей жгутиковое углубление, освобождая чешуйки на поверхность клетки. Основания четырех жгутиков связаны поперечно-исчерченной структурой и соединены с пиреноидом посредством ризопласта. Ядро занимает в клетке боковое эксцентричное положение. Хлоропласт разделяется продольно на 4, 8 или 12 лопастей, которые простираются почти до его основания. В задней части хлоропласта расположен пиреноид, пересеченный одиночными тилакоидами и окруженный крахмальными зернами. Ламеллы состоят из 2—5 тилакоидов, стигма—из 2—4 рядов липидных гранул. Трихоцисты извергаются из клеток в форме длинных нитей. Размножение— путем деления клетки, причем деление как хлоропласта, так и цитокинез начинается с заднего конца клетки. Наблюдался и половой процесс — гологамия. Зигота прорастает четырьмя зооспорами, сходными с клеткой Pyramimonas, но сначала меньших размеров.

Порядок галосферальные — Halosphaerales

Порядок включает коккоидные формы. Сюда относится широко распространенный в морском планктоне род галосфера (Halosphaera). В жизненном цикле этой водоросли можно различить неподвижную фазу— вегетативные шаровидные клетки, одетые оболочкой, часто трактуемые как цисты, и подвижную фазу в виде четырехжгутиковых монадных клеток, похожих на пирамимонас, способных размножаться путем деления. Вегетативные клетки (цисты) заметно увеличиваются в размерах, пока не достигнут зрелости. При этом оболочка, пектиновая внутри и, возможно, спо-рополлениновая снаружи, растягивается по мере возрастания объема клетки и сбрасывается лишь при освобождении подвижных монадных клеток. Клетка содержит многочисленные хлоропласты (каждый с пиреноидом, окруженным крахмальной сферой) и в молодом^ состоянии— одно клеточное ядро. Когда прекращается рост клетки (цисты), начинается деление ядра; содержимое делится на мелкие округлые или овальные диски, каждый со своим ядром, располагающиеся под внутренней поверхностью оболочки. Эти диски, называемые «розетками», число (у Н. viridis образуется до 512

241

«розеток»), размеры и внешний вид которых неодинаковы у разных видов, при дальнейшем делении дают подвижную* фазу. Освобождение монадных клеток происходит следующим' образом: наружная оболочка клетки (цисты) разрывается щелью, через которую выходит содержимое, окруженное внутренним слоем оболочки; этот слой сильно растягивается, превосходя в несколько раз диаметр первоначальной наружной оболочки. Внутри растянувшейся внутренней оболочки монадные клетки продолжают делиться, так что число их возрастает и в конце концов они освобождаются при разрыве внутренней оболочки. После периода движения, во время которого возможно размножение путем деления, монадные клетки округляются, теряют жгутики и превращаются в неподвижные, одетые оболочкой клетки (цисты).

КЛАСС КОНЪЮГАТОФИЦИЕВЫЕ—CONJUGATOPHYCEAE

Для относящи