ал матрикса для растяжения клеточной стенки. Пузырь, где откладывается кремнезем и в котором формируется новая створка диатомовых водорослей, также возникает' за счет слияния пузырьков Гольджи. То же относится и к мембране — силиколемме, окружающей пузырь, в котором закладывается кремнеземная оболочка эндоплазматических статоспор золотистых водорослей. В цистернах аппарата Гольджи наблюдаются не только растворенные вещества, но и оформленные чешуйки, составляющие клеточный покров многих монадных золотистых и некоторых зеленых водорослей. Чешуйки выделяются на поверхность клетки путем экзоцитоза-при слиянии мембраны цистерны, содержащей готовую чешуйку, с плазмалеммой. В этой связи заслуживают внимания данные Р. Броуна с сотрудниками (R. М. Brown et ai, 1970), относящиеся к гаптофициевой водоросли- Pleurochrysis scherffelL На поперечном разрезе через зрелую вегетативную клетку этой водоросли можно видеть, что клеточный покров образован многими слоями рыхло расположенных чешуек, погруженных в материал, по-видимому, пектиновой природы (рис, 1.). На тангентальном срезе клетки чешуйки представляются в плане: их остов образован целлюлозными микрофибриллами, из которых одни располагаются концентрическими кругами, другие расходятся радиалыю из центра чешуек. Эти чешуйки формируются в цистернах аппарата Гольджи. Процесс начинается в проксимальных (расположенных ближе к ядру) цистернах: центральная расширенная часть таких цистерн является местом полимеризации глюкозных мономеров в кристаллическую сеть целлюлозных цепей. В дисталытых (расположенных ближе к поверхности клетки) цистернах можно видеть уже зрелые чешуйки; их остов образован сетью целлюлозных микрофибрилл, одна часть которых расположена концентрическими кругами, а другая расходится из центра по радиусам. Мембраны самых наружных цистерн с уже готовыми чешуйками, по-видимому, сливаются с цитоплазматической мембраной, принимая, таким образом, участие в выделении готовых элементов клеточно! о покрова па поверхность клетки, где они располагаются наподобие черепиц. Подсчитано, что

22

Рис. 1. Схема формирования чешуек Pteurochrysis scherffeli. Центральная расширенная часть в проксимальных (расположенных ближе к ядру) цистернах аппарата Гольджи является местом полимеризации глюкозных мономеров в кристаллическую есть целлюлозных цепей. В дистальных (расположенных ближе к поверхности клетки) цистернах уже находятся зрелые чешуйки; мембраны самых наружных цистерн с уже готовыми чешуйками сливаются с плазмалеммой. выделяя чешуйки на поверхность клетки;

пи — проксимальные цистерны, ДЦ — дистальные цистерны с чешуйками, ч—чешуйки на поверхности клетки

у Pleurochrysis scherffeli аппарат Гольджи каждые две минуты продуцирует одну чешуйку. Таким образом, скорость продукции чешуек достаточно велика, что, возможно, связано с большой потерей рыхло расположенных чешуек.

Было доказано, что основной строительный полисахарид чешуек плеврохризиса — целлюлоза. Этим было продемонстрировано, что аппарат Гольджи участвует не только в синтезе аморфного

23

матрикса клеточной стенки, но и в синтезе целлюлозы, принимая на себя морфогенетические функции, обычно выполняемые плазмалеммой. До этого исследования клеточного покрова P. scherffeli общепризнанным считалось, что опорные фибриллы целлюлозы образуются всегда вне протопласта благодаря направленной наружу активности плазмалеммы. Возникновение чешуек, кок-колитов в цистернах аппарата Гольджи к настоящему времени описано у многих представителей.

В ряде случаев, например у золотистой водоросли охромонас, было показано, что в сборку и выведение на поверхность клетки мастигонем вовлечены пузырьки Гольджи. Сами мастигонемы, будучи белковой природы, образуются не в пузырьках Гольджи, а в перинуклеарном пространстве, т. е. в системе синтезирующей белок эндоплазматической сети.

Одна из функций аппарата Гольджи — регуляция содержания воды в клетке. У рафидофитовой водоросли Vacuolaria virescens было продемонстрировано возникновение пульсирующих вакуолей из аппарата Гольджи. Сократительная вакуоль этой водоросли представляет собой разбухшую цистерну Гольджи. При «сокращении» она сливается с плазмалеммой, и ее жидкое содержимое удаляется из клетки путем экзоцитоза. Вакуоль, по существу, и не является сократительной, так как она полностью исчезает и заменяется новой цистерной. Это процесс, обратный процессу активного поглощения воды путем пиноцитоза (эндоцитоза). Было показано, что каждые 75 с из клетки выталкивается новая вакуоль и за 30 мин выделяется количество воды, соответствующее полному объему клетки. Аппарат Гольджи связан с секреторной деятельностью клетки, при его участии образуются, по-видимому, трихоцисты, эджектосомы, возможно, выделяется клеющая субстанция, способствующая прикреплению спор к субстрату, и т. д.

Микротрубочки. Помимо эндоплазматической сети, в цитоплазме клеток водорослей обнаруживаются трубчатые элементы — цитоплазматические микротрубочки. Их следует отличать от микротрубочек, составляющих аксонему ресничек и жгутиков. В отличие от последних образование цитоплазматических микротрубочек подавляется действием колхицина, они исчезают из цитоплазмы при низкой температуре и высоком гидростатическом давлении (все эти воздействия не оказывают влияния на микротрубочки аксонемы жгутиков). Цитоплазматические микротрубочки—крайне динамические клеточные структуры: они то появляются, то исчезают, уменьшаются или увеличиваются в числе, перемещаются из одной части клетки в другую. Стенки микротрубочек образованы глобулярными макромолекулами. Хотя цитоплазматические микротрубочки пока не удается выделить из цитоплазмы и анализировать, на них обычно распространяются данные, полученные в отношении микротрубочек жгутиков, поддающихся изолированию и биохимическому анализу. Принимается, что цитоплазматические микротру-

24

бочки, как и микротрубочки жгутиков, образованы белками тубули-нами, по аминокислотному составу напоминающими актин мышц. Цитоплазматические трубочки различаются по положению в клетке и назначению: одни участвуют в образовании ядерного веретена (так называемые «волокна» митотического веретена не что иное, как волокнистые элементы, возникающие в результате агрегации микротрубочек при фиксации); другие связаны с цитокинезом — участвуют в образовании фрагмопласта и фикопласта; третьи, собственно цитоплазматические микротрубочки, представляют собой скелетную систему клетки. Последняя особенно свойственна голым клеткам, форма которых определяется микротрубочками, образующими периферический микроскелет. Например, асимметричная форма клетки голой золотистой водоросли охромонаса определяется присутствием цитоплазматических микротрубочек: при высоком гидростатическом давлении или обработке колхицином (воздействиях, подавляющих образование цитоплазматических микротрубочек) клетки охромонаса принимают сферическую форму. Своеобразная тетраэдрическая форма зооспор золотистой водоросли гид-руруса также определяется системой микротрубочек. Микротрубочки ответственны не только за поддержание, но и за изменение формы голых клеток, например зооспор водяной сеточки, педиаст-рума во время формирования их дочерних ценобиев, а также в процессе инверсии при образовании дочерних сфероидов вольвокаль-ных. Микротрубочки, локализованные на переднем конце сперматозоидов эдогониума, возможно, наряду со жгутиковыми корнями и фиброзным кольцом ответственны за те изменения формы кончиков сперматозоидов, которые наблюдаются перед самым процессом плазмогамии. В ряде случаев (гименомонас, дихотомосифон, вольвокс, эдогониум, хламидомонада) микротрубочки наблюдались по соседству с хлоропластами, текальными цистернами у ди-нофитовых водорослей, пелликулой эвгленофитовых и пр.

ЖГУТИКИ

Строение жгутиков. Монадные клетки снабжены жгутиками. Жгутики всех водорослей имеют единый план строения.

Жгутик можно подразделить на наружный и внутренний — эст-ра- и интрацеллюлярный отрезки. Наружный отрезок, или свободная часть жгута, в свою очередь, состоит из трех частей: кончика, главного стержня и переходной зоны. Внутренний- интрацеллюлярный— отрезок охватывает основание жгута (базальное тело) и корни жгута.

Свободная часть жгута всегда одета жгутиковой мембраной, которая не что иное, как приподнятая (выпяченная) цитоплаз-матическая мембрана. Так, у бурой водоросли диктиоты единственный жгутик (второй редуцирован) несколько раз свернут по спирали вокруг молодого сперматозоида. На срезе через такой

25

сперматозоид под мембраной, одевающей клетку, можно видеть микротрубочки жгута, характерным образом расположенные (9 — 9 + 2), без какой-либо собственной мембраны. После освобождения сперматозоида первоначально закрученный по спирали жгутик разматывается, приподнимая при этом цитоплазматическую мембрану клетки, которая на этой стадии должна быть в очень лабильном состоянии. Наоборот, при втягивании жгутиков, например при остановке синзооспор вошерии, их мембрана становится частью цитоплазматической мембраны. Кнаружи от жгутиковой мембраны находится чехол — слой материала, покрывающего жгут на большем протяжении его длины.

Под мембраной жгута находится матрикс, образованный белками. Весь жгутиковый аппарат пронизан пучком белковых фибрилл или микротрубочек — аксонемой, поперечный разрез которой выглядит неодинаково на разных уровнях жгута: в его кончике, главном стержне, переходной зоне и базальном теле (рис. 2).

На поперечном срезе главного стержня видно типичное для всех водорослей (и вообще эукариотических растительных и животных организмов) расположение микротрубочек или фибрилл: дольцо из девяти пар (дублетов) микротрубочек окружает две одинарные центральные микротрубочки—структура (9 — 9) + 2. Каждый дублет образован «А» и «В» микротрубочками, «А» трубочка каждого дублета снабжена двумя короткими выступами—боковыми «руками», обращенными к следующему дублету, и радиальным тяжем (спицей), соединяющим периферический дублет с центральными микротрубочками, которые могут быть заключены в общий чехол. Кроме того, имеются интердублет