й клетке, хотя у многих видов космари-ума и некоторых других родов в каждой полуклетке может быть по два хроматофора. Такие осевые хлоропласты состоят из центральной— осевой части, имеющих у удлиненных форм, например у кло-стериума, палочковидную форму. От осевой части хлоропласта радиально расходится ряд пластинок или отростков. Пиреноиды обычно располагаются в центральной части хлоропласта. Реже хлоропласты постенные — париетальные; по-видимому, они произошли от центральных при расширении концов радиально расходящихся отростков в париетальные лопастные пластинки и при редукции осевой части хлоропласта. У форм с массивными осевыми хлоропластами вакуоли с клеточным соком небольших размеров. У клостериума и плеуротениума на концах клетки имеются терминальные вакуоли, содержащие кристаллы гипса. Последние обнаруживают броуновское движение.

Размножение вегетативное — делением клетки в плоскости симметрии, половой процесс — конъюгация. При делении дочерние индивиды получают одну пол у клетку от материнской клетки, а недостающую достраивают заново.

При конъюгации две клетки сближаются1 и одеваются общей слизью. У некоторых,, например у клостериума, в плоскости симметрии от каждой конъюгирующей клетки возникают отростки, которые соединяются с образованием конъюгационного канала, внутри которого протопласты конъюгирующих клеток сливаются. У многих десмидиальных половинки конъюгирующих клеток расходятся в области перетяжки, протопласты освобождаются и сливаются (конъюгационного канала здесь не образуется). У некоторых видов [Closterium lineatum и др.) протопласт каждой из конъюгирующих клеток предварительно делится с образованием двух гамет, которые освобождаются и попарно сливаются. Таким образом возникают «двойные» зиготы. Зрелые зиготы обычно одеты трехслойной оболочкой. При прорастании зиготы копуляционное ядро редукционно делится, и из четырех гаплоидных ядер, как правило, два жизнеспособны; поэтому для десмидиальных характерно образование двух проростков, хотя есть и исключения (у гиалотеки только один проросток).

1 Одни виды гомоталличны, другие — гетероталличны.

246

Примерами нитчатых десмидиальных, возникающих в результате того, что дочерние клетки при делении не разъединяются, а остаются плотно соединенными, могут служить роды десмидиум (Desmidium) и гиалотека (Hyalotheca). Клетки, как и у одноклеточных десмидиальных, состоят из двух симметричных полуклеток, в плоскости симметрии — неглубокая перетяжка. Нити обычно скручены по спирали и одеты более или менее мощным слизистым чехлом. У D. swartzii клетки при рассматривании сверху треугольные и соответственно нить имеет форму трехгранной призмы. Поскольку нити скручены, выдающиеся ребра клеток у D. swartzii выглядят темно-зеленой полосой, идущей косо вдоль нити.

У гиалотеки (Hyalotheca) нить цилиндрическая, и клетки при рассматривании сверху округлые. Клетки гиалотеки отличаются очень слабой перетяжкой, нить окружена мощным слизистым чехлом. У большинства нитчатых форм до конъюгации нить распадается на отдельные клетки, однако у D. swartzii конъюгируют клетки, соединенные в нить. При конъюгации образуется конъюгационный канал. Десмидиевые особенно распространены в торфяных болотах.

КЛАСС ХАРОФИЦИЕВЫЕ —CHAROPHYCEAE

Класс харофициевых водорослей представлен всего одним порядком Charales с тремя семействами, два из которых объединяют только ископаемые формы, и лишь одно семейство Characeae наряду с ископаемыми включает и ныне живущие шесть родов. Наиболее обычны роды хара [Chard) и нителла (Nitella).

От других зеленых водорослей они отличаются сложно устроенными половыми органами и расчленением своего нитчатого таллома.

Нитчатые талломы харовых, всегда вертикально стоящие, достигают высоты около 20 — 30 см, иногда и метра, и обнаруживают мутовчатое расположение ветвей ограниченного роста, что придает им сходство с хвощами. Как оси, неограниченно нарастающие («стебли»), так и боковые ветви ограниченного роста («листья») дифференцированы на узлы и междоузлия. Первые возникают из одной клетки в результате деления ее продольной стенкой и затем отчленения продольными перегородками ряда (6 - 8) периферических клеток от двух центральных. От периферических клеток узла «стебля» отделяются верхушечные клетки боковых ветвей ограниченного роста — «листьев», благодаря этому расположенных всегда мутовками. Узлы чередуются с междоузлиями, представленными у нителлы одной вытянутой (у самых крупных видов до 25 см) клеткой, у хары клетка междоузлия снаружи одета специальной корой.

Рост строго верхушечный: куполообразная апикальная клетка отчленяет перегородкой, параллельной ее плоскому основанию, сегменты. Каждый сегмент делится на двояковогнутую верхнюю

247

клетку и двояковыпуклую нижнюю клетку. Двояковогнутая клетка дает начало узлу: она делится пополам продольной перегородкой, после чего ряд изогнутых перегородок отделяет серию периферических клеток от двух центральных, позднее иногда претерпевающих еще несколько делений. Двояковыпуклые клетки не способны к делению, они только растут в длину, образуя междоузлия. Боковые ветви, или «листья», обнаруживают тот же способ роста, что и главная ось, но клетки междоузлиев обычно остаются довольно короткими, а апикальная клетка сравнительно рано прекращает делиться, принимая вытянутую заостренную форму. От периферических клеток узлов, расположенных у основания «листьев», возникают ветви неограниченного роста; таким образом «стебель» ветвится. Базальные или основные узлы «листьев» служат также местом возникновения характерной коры, свойственной большинству видов хары. Из некоторых клеток каждого базального узла возникают две нити: одна из них растет вверх, другая — вниз. Эти коровые нити плотно прилегают к клетке междоузлия и растут с той же скоростью, что и клетка междоузлия; таким образом, междоузлие с самого начала покрыто корой. Растущая вверх нить одного узла встречается с нитью, растущей вниз от вышерасположенного узла. Нити коры, одевающие стеблевые междоузлия, имеют то же строение и тот же способ роста, что и другие ветви растения. У них также наблюдаются апикальный рост и сегментация на узлы и междоузлия. Первые делятся двумя радиальными стенками на медианную и две латеральные. Медианная клетка узлов коровых нитей делится тангентальной стенкой на более мелкую внутреннюю и более крупную наружную клетку, которая может дать либо только маленький выступ, либо развиться в шип или даже поделиться на ряд клеток (эти образования сравнимы с боковыми ветвями ограниченного роста). У многих видов хары «листья» также одеты корой, нити которой, однако, не дифференцированы на узлы и междоузлия.

Прикрепляются талломы посредством многоклеточных разветвленных ризоидов, возникающих из периферических клеток нижнего узла главной оси.

Строение клетки. Клетки одеты целлюлозной оболочкой, в наружных слоях которой откладывается карбонат кальция. В стен-коположной цитоплазме находятся многочисленные мелкие диско-видные хроматофоры, лишенные пиреноидов. В удлиненных клетках междоузлий хроматофоры расположены хорошо заметными продольными рядами в самом наружном слое цитоплазмы.

Более глубокий слой цитоплазмы, граничащий с громадной вакуолью клеточного сока, обнаруживает интенсивное движение, В каждой клетке существует восходящий ток цитоплазмы, с одной стороны клетки, и нисходящий — с другой. Линия раздела заметна по бокам клетки по бесцветной полосе, где нарушено плотное расположение хроматофоров и где оболочка образует гребень, вдающийся внутрь клетки. Все клетки, способные к делению (т. е.

248

апикальные, сегменты и клетки узлов), одноядерные, ядра делятся митотически. Не способные к делению клетки междоузлиев во взрослом состоянии многоядерные, содержат крупные лопастной формы ядра, делящиеся амитотически.

Размножение. Бесполого размножения у харовых нет. Вегетативное размножение—с помощью клубеньков, возникающих из нижних стеблевых узлов, половой процесс оогамный. Половые органы имеют весьма сложное строение. Как правило, оогонии и антеридии развиваются в непосредственной близости друг от друга, однако имеются и двудомные виды. Оба вида половых органов возникают на вторичных боковых ветвях ограниченного роста, образующихся из верхних узлов «листьев». При возникновении антеридия боковая ветвь формирует базальный узел, после чего апикальная клетка делится с образованием антеридия. Апикальная клетка боковой ветви, продуцирующая антеридий, отчленяет у своего основания одну или две дисковидные клетки, принимает сферическую форму и претерпевает деления двумя продольными стенками и одной поперечной с образованием восьми клеток — октантов. Затем в каждом октанте последовательно возникают по две параллельные стенки, так что получается восемь диагональных рядов, каждый из трех клеток. Восемь периферических клеток обнаруживают плоскостной рост и развиваются в плоские изогнутые клетки — щитки с выпуклой стороной, обращенной кнаружи. Их оболочки несут радиально расходящиеся складки, а содержимое в зрелом состоянии оранжево-красного цвета. Они образуют стенку шаровидного антеридия, которая у основания замыкается одной из дисковидных клеток, отчленившейся вначале и обычно вдающейся в полость антеридия. Средние клетки значительно удлиняются в радиальном направлении, каждая образует клетку — рукоятку, которая таким образом отходит от центра щитка и на внутреннем конце несет шаровидную клетку — головку, образовавшуюся из самой внутренней клетки первоначального диагонального ряда. Клетки головок (каждая) дают начало шести вторичным головкам, из которых развиваются длинные нити, обычно раздвоенные у основания. Эти сперматогенные нити заполняют полость антеридия в виде плотного клубка. Каждая спермато-генная нить состоит из 100 — 200 дисковидных клеток, в которых образуется по одному спирально изогнутому двужгутиковому1 сперматозоиду. Сперматозоиды освобождаются при расхождении щитков антеридиальной стенки и ослизнении стенок материнских клеток. Клетка базального узла антеридия на стороне, обращенной к оси, у однодомных форм хары дае