ные соединения — тяжи, соединяющие дублеты, и ряд дополнительных образований.

Рис. 2. Схема электронно-микроскопического строения жгутиков Chtamydomonas: А — продольный разрез жгутиков, Б, В— поперечный разрез через кончик жгута. Г—поперечный срез через стержень жгута, Д- переходная зона, Е -поперечный разрез через основание жгута —¦ базальное тело (см. текст)

26

Рис. 3. Схема строения дублетов в жгутике Chlamydopionas reinhurdtir. А последователь-нос! ь растворения микротрубочек жгутика: удаление мембраны жгутика оставляет нетронутой аксонему, содержащую девять наружных дублетов и две центральные трубочки (9 — 9 + 2). При обработке аксонемы возрастающими концентрациями саркозила удаляется одна нз центральных трубочек, затем растворяется оставшаяся центральная трубочка, часто вместе с наружной частью трубочки В. Б- интактные наружные дублеты растворяются в такой последовательности (сверху вниз): наружная часть трубочки В, оставшаяся часть трубочки В, наружная часть трубочки А, А—остаток трубочки А, за исключением грех первичных нитей, составляющих перегородку между трубочками А и В. В схема, иллюстрирующая гипотетичес!юе расположение тубули-на 1 (белые субъединияы) и тубулина 2 (черные субъединицы) в наружном дублете

Тонкая структура микротрубочек, составляющих наружные дублеты жгутиков и ресничек, стала объектом многочисленных исследований. Подробно были изучены и дублеты жгутиков простейшей монадной зеленой водоросли хламидомонаса. Дублеты образованы субьединицами первичными нитями, в свою очередь состоящими из одного ряда сферических субъединии. Каждый дублет содержит 23 первичные нити: микротрубочка «А» образована 13 первичными нитями, из которых 3 расположены медианно. создавая перегородку между просветами «А» и «В» микротрубочек. «В» микротрубочка включает 10 первичных нитей (рис. 3, В).

Г. Витман с соаэт. (G. Witmun et al., 1972) разработали методы изоляции жгутиков хламидомонаса и их фракционирования на мембрану, мастигонсмы (волосовидные образования, прикрепленные к жгутиковой мембране), матрикс и компоненты аксонемы. Наружные дублеты затем были разделены на «А» и «В» микротрубочки и выделена перегородка между ними, образованная тремя первичными нитями. Каждый и) компонентов был изучен элсктронно-микроскокичес-кя и биохимически. Изолированные мастигонемы образованы эллипсоидными субъединицами, соединенными конец к концу, и содержат один гликопротеин. Фракция матрикса включает ряд белков. Изолированные аксонемы удерживают сначала интактную (9 — 9 + 2) структуру, а дальнейшее их фракционирование осуществляется путем нагревания или под действием детергента. Возрастающие концентрации детергента саркозила растворяют микротрубочки аксонемы в следующем порядке: одна из двух центральных микротрубочек, вторая центральная микротрубочка и наружная

27

стенка «В» микротрубочки дублета, остальные части «В» микротрубочки, наружная стенка «А» трубочки, остаток «А» трубочки, за исключением трех первичных нитей, составляющих «перегородку» между просветами «А» и «В» микротрубочек (рис. 3, А, Б).

Анализ наружных дублетов показал, что они образованы двумя белками-тубулином 1 и тубулином 2 соответственно с молекулярной массой 56 ООО и 53 ООО и разным аминокислотным составом.

Как в микротрубочках «А», так и в микротрубочках «В» присутствуют обя тубулина (1 и 2), в трех же первичных нитях, образующих стенку между просветами «А» и «В» микротрубочек, обнаружен только тубулин 1. В остальных частях микротрубочек каждая первичная нить содержит только один из тубулинов и они чередуются парами: пары первичкых нитей, образованных тубулином I, перемежаются с парами нитей, содержащими тубулин 2 (рис. 3, В).

Кончик — это участок жгута, тупой или слегка заостренный, у которого нарушается описанное для главного стержня жгута нормальное (9 —9)+ 2 расположение микротрубочек. По мере приближения к кончику утрачивается материал матрикса и периферические дублеты один за другим постепенно теряют одну из микротрубочек, становясь одинарными, ио сохраняя при этом изначальное круговое расположение. Затем постепенно сокращается число периферических микротрубочек, пока не останутся только центральные микротрубочки, которые сохраняются почти до самого кончика жгута (см. рис. 2).

У гамет бурой водоросли эктокарпуса оба жгутика несут длинный, часто закрученный спирально терминальный придаток — ак-ронему, в который из стержня жгута переходят две центральные микротрубочки (см, рис. 31, А, В).

Переходная зона — между свободной частью жгута и базальным телом — внешне легко отличается от стержня, так как здесь жгутик перетянут: жгутиковая мембрана плотно подходит к дублетам ак-сонемы. У проксимального — морфологически нижнего конца наружной части жгута находится базальный диск, у которого оканчиваются две центральные микротрубочки, Периферические дублеты продолжаются ниже базального диска, где к ним вскоре добавляются дополнительные микротрубочки, превращающие дублеты в триплеты базального тела (см. рис, 2).

Базальное тело, находящееся в основании каждого жгутика, расположено в цитоплазме вблизи поверхности клетки и представляет собой короткий цилиндр, по периферии которого располагается девять триплетов микротрубочек. Триплеты соединяются друг с другом тонкими нитями между «А» и «С» — микрогрубочками соседних триплетов (см, рис. 2). По-видимому, жгутики всех водорослей имеют «корни», прикрепленные обычно к их базальным телам, закрепляющие эти тела в протопласте. Обычно корни бывают двух типов: группы исчерченных полосатых волокон и группы микротрубочек. Ориентация корней по отношению к базальным телам и в клетке различна. Например, у хламидомонады базальные тела двух жгутиков связаны друг с другом широким полосатым корнем, от которого отходят четыре четырехчленных микрогруб-

28

чатых корня, идущих назад в клетку непосредственно под цитоплаз-матической мембраной.

Такая комбинация исчерченных и трубчатых корней встречается часто.

Совсем иной тип «корневой системы» у представителей празино-фициевых, хризофитовых, рафидофитовых водорослей. У этих организмов широкая исчерченная лента—ризопласт (см. рис. 19) — тянется непосредственно от базальных тел к ядру, где она, по-видимому, прикрепляется к ядерной оболочке.

В некоторых группах водорослей, например зеленых, особенностям жгутиковых корней в последнее время придается важное значение в связи с выявлением родственных отношений между видами и родами.

При едином общем плане строения жгутики разных водорослей могут отличаться в деталях, причем эти различия весьма константны и характерны для больших групп — отделов.

Эти постоянные различия касаются как особенностей тонкого строения жгута, так и таких признаков, как число жгутиков, место прикрепления, длина, характер поверхности и пр. Так, у диатомовых водорослей в жгутике сперматозоидов отсутствуют центральные микротрубочки и вместо обычного строения (9 — 9)4-2 трубочки расположены по формуле (9 —9) +0, а у зеленой водоросли голенки-нии в стержне жгутика сперматозоида имеется только одна центральная микротрубочка (9 —9)+ 1.

Особенно вариабильной сказалась переходная зона, которая у зеленых водорослей характеризуется так называемым звездчатым телом (см. рис. 2). У золотистых водорослей между периферическими дублетами и центральными трубочками в этой зоне имеется спиральное тело, а у динофитовых переходная зона благодаря диафрагмам разделена на камеры.

Число жгутиков может варьировать от одного до многих, хотя преобладают двужгутиковые формы; прикрепление их к клетке — к концу (терминальные) или сбоку (латеральные).

Если у двужгутиковых клеток оба жгутика одинаковой длины, то они изоконтные, если разной длины,— то гетерокоитные. Одинакового строения жгутики называют изоморфными, различающиеся по форме — гегероморфными, В последнем случае один из жгутиков (обычно более короткий) может быть гладким, а другой несет прикрепленные к его мембране волосовидные образования — ма-стигонемы. Мастигонемы имеют сложное и разнообразное строение и расположение. Поверхность жгутиков бывает покрыта различной формы чешуйками или шипами.

Регенерация жгутиков. Перед клеточным делением у одних мо-надных форм (хламидомонада, охроманас) старые жгутики сбрасываются; при этом связь с базальным телом прерывается у проксимального конца переходной зоны в месте превращения триплетов в дублеты. В других случаях (например, у дюналиеллы) половина

29

старого кинетического (жгутикового) аппарата может, переходить к дочерним клеткам, а отсутствующие половинки образуются заново. Жгутики не способны делиться и всегда берут начало от базаль-ных тел, репликация которых предшествует клеточному делению: от дисталыюго конца базального тела вырастает стержень жгута, приподнимающий плазмалемму, которая по мере вытягивания жгутика также вытягивается и превращается в его мембрану. При репликации базальпых тел формирование нового базального тела индуцируется уже имеющимся, по соседству с которым образуются девять новых триплетов микротрубочек. Базальные тела гомологичны, а в некоторых случаях идентичны с центриолями — центрами, от которых во время митоза у многих (но далеко не у всех) водорослей расходятся нити веретена. Центриоли располагаются парами, образуя диплосому с осями, ориентированными под прямым углом друг к другу, в особом участке гомогенной основной цитоплазмы — центросфере, где нет ни рибосом, ни эндоплазматической сети, ни каких-либо иных клеточных органелл. Центриоли, как и базальные тела, образованы девятью триплетами микрогру-бочек, расположенными по кругу. При возникновении из единичной центриоли диплосомы (во время поздней телофазы или даже интерфазы) в гомогенной центросфере перпендикулярно к оси имеющейся центриоли появляются девять очень коротких триплетов микротрубочек, которые растут, пока не достигнут длины трубочек материнской центриоли. Никаких контактов между двумя системами микротрубочек обнаружить нельзя — между ними всегда сохраняется расстояние. По-видимому, как и в случае репликации базального гела, каждая существующая центриол