ь является центром дифференцировки микротрубочек. Во время митоза центриоли расходятся в противоположные стороны, образуя полюса ядра, к которым сходятся нити веретена. Центриоли могут располагаться вне ядра или же при образовании в оболочке ядра полярных отверстий они вместе с микротрубочками проникают внутрь ядра. Центриоли встречаются не только у монадных форм и водорослей, жизненный цикл которых включает репродуктивные подвижные клетки, они были' обнаружены и у водорослей, лишенных подвижных стадий (кирхнериелла, тетраэдрон, сценедесмус и др.). В одних случаях центриоли мигрируют от ядра к поверхности клетки и начинают функционировать в качестве базальных тел, например у хорды, У хары в вегетативных клетках центриоли отсутствуют, однако имеются в клетках сперматогенных нитей, где они связаны с веретеном, а позднее принимают участие в образовании жгутиков. Во многих других случаях базальные тела функционируют во время митоза в качестве цептриолей (так базальные тела жгутиков зооспор стигеоклониума после оседания зооспор мигрируют- к ядру).

Псевдоцилии. У зеленых водорослей с пальмеллоидной структурой клетки многих представителей несут неподвижные отростки— псевдоцилии. Электронно-микроскопическое исследование по-

зо

казало, что эти структуры — производные жгутиков, базальные тельца и корневые системы которых почти идентичны таковым хламидомонады; переходная зона также имеет звездчатый узор, характерный для жгутиков зеленых водорослей. Однако свободная часть органеллы не имеет центральных микротрубочек, и «В» трубочки периферических дублетов большей частью очень коротки. Таким образом, под мембраной псевдоцилий микротрубочки имеют расположение 9 —0 вместо характерного для типичных жгутиков (9-9) + 2.

Гаптонема, Ряд золотистых водорослей (род хризохромулина, кокколитофоридовые), помимо двух жгутиков, обладает особой органеллой — гаптонемой. Это расположенный между двумя жгутиками обычно более короткий отросток; он может находиться в скрученном или выпрямленном состоянии. У одного из видов хризох-ромулины с помощью цейтраферной киносъемки удалось определить скорость скручивания гапотнемы (этот процесс, оказалось, занимает менее 1/50 с) и ее вытягивания (длится от 2 до 10 с). Существует мнение, что гаптонема может служить для временного прикрепления клетки к субстрату. С другой стороны, у видов с очень длинной гаптонемой она может служить приспособлением, облегчающим парение в толще воды, как и всякий вырост клетки. На эту мысль наводят наблюдения за поведением гаптонемы: если клетка движется с помощью жгутиков, гаптонема свернута, если же жгутики перестают работать, гаптонема оказывается далеко вытянутой.

Как и в жгутиках, внутри гаптонемы проходят микротрубочки, расположение которых иное. Гаптонема, как правило, содержит лишь один круг из 5—8 простых микротрубочек. Центральные микротрубочки полностью отсутствуют. У вхождения гаптонемы в клетку (у ее основания) добавляются еще 2—3 микротрубочки, так что число их достигает 9. Кроме того, в отличие от жгутиков кольцо трубочек гаптонемы окружено тремя концентрическими обвертками, из которых самая наружная служит продолжением плазмалеммы клетки. Очевидно, микротрубочки это те структурные элементы, которые обусловливают движение как жгутиков, так и гаптонемы; корней у гаптонемы нет.

ХЛОРОПЛАСТЫ

В клетках эукариотических водорослей из органелл особенно таметны хроматофоры {х.чоропластыУ —носители окраски, которые в отличие от хлоропластов высших растений чрезвычайно разнообразны по форме (см. рис. 5). Хроматофоры, занимающие в клетке в большинстве случаев постенное положение (париеталь-

' Термин «хлоропласты» сейчас широко распространен, однако в более старой литературе обычно приводится термин хромагофор.

31

ные хроматофоры), могут быть чашевидными (большинство видов хламидомонады), в виде кольца, опоясывающего клетку (улотрикс), в виде полого цилиндра, продырявленного многочисленными отверстиями (эдогониум), одной или многих идущих по спирали лент (спирогира), одной-двух крупных париетальных пластинок (пенна-тофициевые диатомеи). У многих водорослей хлоропласты многочисленны и имеют вид зерен или дисков, сосредоточенных в постен-ной цитоплазме (зеленые водоросли, имеющие сифоновую организацию, харофициевые, центрофициевые диатомовые, динофитовые, бурые, красные водоросли). Реже хроматофор занимает в клетке центральное положение, тогда чаще всего он состоит из массивной центральной части, от которой к периферии клетки отходят лопасти или гребни (зигнема и большинство десмидиальных).

Среди зеленых водорослей, обладающих сифоновой организацией, различают две большие группы. Водоросли, относящиеся к первой группе (кодиум, бриопсис, дербезия), обладают только одним типом пластид—хлоропластами. Это гомопластидные формы. Вторая группа (дихотомосифон, каулерпа, галимеда, удотеа) гетероп-ластидная. У них, помимо хлоропластов, имеются амилопласты. Гомопластидия, гетеропластидия, так же как морфология и положение в клетке пластид,— важные таксономические признаки.

Субмикроскопическое строение хлоропластов водорослей в основных чертах сходно. У эукариотических водорослей хлоропласты ограничены оболочкой, под которой находится тонкозернистый материал матрикса (стромы), заключающий уплощенные, одетые мембраной мешочки, или пузыри,— тилакоиды, или диски, содержащие хлорофилл и каротиноиды.

Кроме того, в матриксе хлоропласта находятся рассеянные хло-ропластные рибосомы, фибриллы ДНК, липидные гранулы и особые включения — пиреноиды. Однако в деталях тонкого строения, касающихся оболочки, расположения тилакоидов и фибрилл ДНК, места образования и отложения зерен запасных полисахаридов и формы пиреноидов, хлоропласты водорослей обнаруживают весьма постоянные различия, что и позволяет использовать их наряду с набором пигментов, продуктами запаса и строением жгутикового аппарата в качестве таксономических признаков, характеризующих большие группы — отделы водорослей.

Оболочка хлоропласта — перманентная структура, всегда присутствующая даже в тех случаях, когда тилакоидная система не дифференцируется. Например, у хлоропластных мутантов хламидо-монаса, не способных образовывать хлорофиллы в темноте, тилакоидная система не наблюдается, а оболочка хлоропласта всегда присутствует. Бесцветная водоросль политома содержит пластиду без ламелл, но с оболочкой, г"""" У зеленых и красных водорослей оболочка хлоропласта об-{ разована только двумя параллельными мембранами, у динофито-вых и эвгленофитовых водорослей — тремя, а у золотистых, желто-

32

зеленых, диатомовых, криптофитовых, рафидофитовых и бурых водорослей, вокруг одетых четырехмембранной оболочкой хлоропластов, имеется сложная система мембран, находящаяся в прямой связи с мембраной ядра,— хлоропластная эндоплазматическая сеть. Расположение тилакоидов в матриксе хлоропласта также неодинаково в разных отделах водорослей, при этом хлоропласты водорослей со сходными пигментами характеризуются и сходным расположением тилакоидов (рис. 4).

Наиболее простое расположение наблюдается у красных водорослей, у которых тилакоиды лежат в матриксе поодиночке (рис. 4, А, Б). У остальных эукариотических водорослей тилакоиды группируются, образуя ламеллы, причем число тилакоидов, входящих в состав одной ламеллы, постоянно в пределах больших групп, объединяющих родственные водоросли. Есть водоросли (криптофитовые), у которых тилакоиды соединяются по два (рис. 4, В), У золотистых, желтозеле-ных, диатомовых, бурых, динофитовых и эвгленофитовых водорослей тилакоиды располагаются преимущественно по три (рис. 4, Г). Обычно между соседними тилакоидами внутри ламеллы имеются промежутки. У зеленых водорослей наиболее вариабельное расположение тилакоидов: число их в ламеллах может колебаться от 2 до 6, а иногда до 20, в таких случаях стопки тилакоидов так тесно прижаты друг к другу, что пространство между соседними тилакоидами исчезает и тогда эти стопки называют гранами (рис. 4, Е). Помимо зеленых водорослей, граны имеются у эвгленофитовых. В хлоропластах золотистых, желтозеленых, диатомовых и бурых водорослей с трехти-лакоидными ламеллами находятся так называемые периферические

Б В

Рис.4. Схема расположения тилакоидов в хлоропластах водорослей. А—модель хлоропласта красной водоросли; Б — одиночное расположение тилакоидов в хлоропластах красных водорослей; В — двухтилакоидные ламеллы криптофитовых; Г, Д— трехтилакоидные ламеллы в хлоропластах бурых и динофитовых водорослей; Е—

граны зеленых водорослей: ох— оболочка хлоропласта, т — тилакоиды, от- опоясывающий тилакоид, г—граны

2 - 1210

33

(опоясывающие) ламеллы, расположенные параллельно оболочке / хлоропласта и окружающие остальные ламеллы, пересекающие хлоропласт (рис. 4, Г, Д), Среди красных водорослей у одних опоясыва-I ющие тилакоиды имеются, у других-- отсутствуют. У зеленых, .и-эвгленовых водорослей опоясывающие ламеллы в хлоропластах не обнаружены.

Хлоропласты водорослей из разных отделов различаются и по расположению в них генофоров. Генофоры—это электронно-прозрачные участки, содержащие фибриллы ДНК. Их существование впервые было продемонстрировано в 1962 г. у хламидомонад. В хлоропластах Ch. reinhardtii, Ch. eugametos, Ch. moewusii наблюдались области, которые окрашивались, по Фёльгену, так же интенсивно, как и ядро. Обработка клеток дезоксирибонуклеазой снимала положительную реакцию Фёльгена, а также восприимчивость к окраске акридиноранжем как в хлоропласте, так и в ядре. Электронные микрофотографии вскрыли в этих участках хлоропласта, обнаруживающих положительную реакцию Фёльгена, присутствие чувствительных к ДНК-азе фибрилл. Позднее и у других водорослей было доказано существование хдоропластной ДНК. У красных водорослей, например у Laurencia spectabilis, электронно-прозрачные участки, содержащие фибриллы ДНК, как и у хламидомонад, рассеяны беспорядочно по матриксу хлоропласта. Такое же беспорядочное расположение генофоров в хлоропластах свойственно и динофитовым водорослям. Напротив, у исследованных бурых водорослей (хорда, фукус, алария, сфацеляри