Биологический каталог




Фотосинтез

Автор Д.Холл, К.Рао

дорода, под окислением — удаление водорода. Так, присоединяя атомы водорода, NADP+ восстанавливается до NADPH, а СО2 — до углеводов.

Окислительно-восстановительные потенциалы (или редокс-потенциалы) биологических переносчиков электрона выражают в вольтах, проводя определение при физиологических значениях рН. На шкале окислительно-восстановительных потенциалов пара сильного окислителя НгО—*-02 имеет положительный электродный потенциал + 0,82 В, тогда как пара сильного восстановителя Н+—^Н2 (газ) имеет отрицательный потенциал —0,42 В. Окислительно-восстановительные потенциалы большинства биологических реакций переноса электронов лежат между этими крайними значениями (см. табл. 5.1). Далее мы увидим, что и перенос электронов при фотосинтезе происходит в диапазоне потенциалов от +0,8 до —0,4 В, причем достижение этих крайних значений осуществляется за счет световой энергии.

Таблица 5J. Электродные потенциалы (Em) некоторых реакций и компонентов хлоропласта

Реакция или компонент хлоропласта

Peso в ФС 11 +0,9 (или выше)

н2о/о2 +0,82

Ртоо в ФС I +0,38

Цитохром / +0,37

Пластоцианин +0,37

Fe-S-центр Риске +0,29

Пластохинон 0,0

Цитохром Ьв —0,07

NADPH —0,34

н+/н2 —0,42

Ферредоксин —0,43

со2/сн2о —0,43

Fe-S-центр А в ФС I —0,55

Fe-S-центр В в ФС I —0,59

X — первичный акцептор электронов

в ФС I —0,7 (или ниже)

5.2. Два типа фотосинтетического фосфорилирования

Фотосинтетическое фосфорилирование, т. е. образование АТР в хлоропластах в ходе реакций, активируемых светом, может осуществляться в двух системах — циклической и нециклической. При нециклическом фотофосфори-лировании синтез АТР связан с «открытым» транспортом электрона и сопровождается выделением Ог из Н20 и образованием NADPH из NADP+. При циклическом фосфорилировании электроны переносятся циклически через пункты фосфорилирования по «замкнутому» участку электрон-транспортной цепи, и в качестве единственного продукта образуется АТР. Обе системы показаны на рис. 5.2, Л.

5.3. Нециклический транспорт электронов

Нециклический транспорт электронов — это осуществляемое за счет энергии света удаление электронов с низкой энергией из молекулы воды (при этом в качестве побочного продукта выделяется кислород; см. описание реакции Хилла в гл. 2) и транспорт этих электронов по цепи переносчиков со все более низким потенциалом, завершающийся образованием сильного восстановителя NADPH с потенциалом —0,34 В. Процесс этот можно описать в виде простого уравнения:

Свет 1

NADP+ + Н20 NADPH + — Оа + Н+.

Хлоропласты 2

Из переносчиков электронов идентифицированы хлорофилл а, хиноны, цитохромы Ь и /, Fe-S-белки, пласто-цианин, ферредоксин, различные редуктазы.

Образование АТР происходит в результате реакций фосфорилирования, обязательно сопряженных с переносом электронов от хининов к цитохрому f. Иными словами, NADPH и АТР образуются в ходе нециклического фосфорилирования, при котором перенос электронов от молекулы воды на NADP+ сопряжен с синтезом АТР. Суммарную реакцию можно записать так:

Свет (2е~"1

NADP+ + Н20 + 2ADP + 2Р{ — -—-— NADPH + Н+ +

Хлоропласты

+ 2АТР + -у 02.

Как явствует из этого уравнения, в мембране хлоропласта молекула Н2О под действием света расщепляется с выделением атома кислорода (Уг молекулы Ог), а высвобождающиеся при этом два электрона переносятся на NADP+ вместе с двумя протонами (Н+) от молекулы воды, что приводит к образованию сильного восстановителя NADPH. Одновременно из двух молекул ADP и двух остатков неорганического фосфата (2 Р{) синтезируются две молекулы АТР, и произходит запасание энергии в виде АТР.

Молекулы NADPH и АТР используются в качестве «ассимиляционной силы», необходимой до восстановления С02 до углеводов в темновых реакциях, которым посвящена следующая глава. Итак, на первой стадии превращений световой энергии в химическую запасается «адсимиляционная сила».

Процесс переноса электронов при нециклическом фосфорилировании схематически показан на рис. 5.2, А. В основе этой схемы лежит остроумная гипотеза Хилла и Бендалла (Bendall), выдвинутая ими в 1960г. На шкале слева отложены потенциалы всех переносчиков — компонентов электрон-транснортной цепи; при этом подразумевается, что последовательность переноса электрона во многом зависит от потенциала переносчиков. Приведенная схема довольно точно отражает путь переноса электронов. О ее справедливости с высокой степенью вероятности свидетельствуют и все имеющиеся в настоящее время данные. Современные представления о расположении переносчиков электронов в мембране проиллюстрированы на рис. 5.2, Б.

Взглянув на схему, нетрудно увидеть, что для поднятия электрона от уровня окислительно-восстановительного потенциала, соответствующего окислению воды ( + 0,82 В), до уровня NADPH (—0,34 В) используются две разные световые реакции, обозначенные на рис. 5.2, Б как фотосистема I (ФС I) и фотосистема II (ФС II). Различаются эти системы по типу хлорофилла, поглощающего большую часть световой энергии. Фотосистема I ис|пользует энергию света, поглощенного хлорофиллом а, голубовато-зеленым пигментом с максимумом поглощения в растворе при 660 нм. Фотосистема II получает энергию как от хлорофилла а, так и от хлорофилла Ь, родственного ему пигмента, имеющего желтовато-зеленый цвет и максимум поглощения при 643 нм (см. гл. 3). Хлорофилл а содержится во всех высших растениях и водорослях, тогда как хлорофилл Ь, пигмент вспомогательный, обнаруживается только у высших растений и зеленых водорослей. Сине-зеленые водоросли в качестве вспомогательных пигментов в фотосистеме II могут содержать фикоцианин и аллофикоцианин, а красные водоросли — фикоэритрин.

Первые данные о возможном участии двух световых реакций в процессе фотосинтеза были получены в работах Эмерсона (Emerson) и сотрудников, проведенных в

о 5 10 15

Время, с

Рис. 5.3. Окисление и восстановление цитохрома / у красной водо-доросли Porphyridium. ДА— изменения оптической плотности при 420 нм, обусловленные изменением окислительно-восстановительного состояния цитохрома f. Увеличение оптической плотности происходит при окислении цитохрома f, уменьшение — при восстановлении цитохрома f. Свет с длиной волны 680 нм поглощается фотосистемой I (хлорофиллом а), свет с длиной волны 562 нм поглощается фотосистемой II (фикоэритрином). (Duysens, Amerz, Biochim. Bio-phis. Acta, 64, 243, 1962.)

1943 и последующие годы (см. также гл. 4). Они показали, что для восстановления СОг до углеродов требуется освещение лучами двух длин волн в тех случаях, когда один из лучей поглощается только хлорофиллом а, т. е. имеет длину волны, например, больше чем 680 нм. Оказалось, что для эффективного фотосинтеза нужно, чтобы длина волны второго луча соответствовала поглощению хлорофилла Ь у высших растений и зеленых водорослей и поглощению других вспомогательных пигментов у сине-зеленых, красных и бурых водорослей.

Дальнейшие свидетельства в пользу того, что для нециклического переноса электронов от Н20 к NADP+ нужен свет двух разных длин волн, были получены в опытах, посвященных определению изменения окислительновосстановительного состояния цитохромов в хлороплас-тах водорослей. Как видно из схемы, показанной на рис. 5.2, цитохром / служит промежуточным переносчиком электронов между фотосистемой I и фотосистемой IL Применяя высокочувствительные методы спектрофото-метрии (см. гл. 4), можно определить окислительно-восстановительное состояние цитохрома /. Определение количественных изменений поглощения проводят в характерных полосах поглощения цитохрома / с максимумами при 422 и 550 нм; длины волн действующего света подбирают так, чтобы они соответствовали поглощению разных фотосистем. Результаты измерений приведены на рис. 5.3. В темноте цитохром / в хлоропластах обычно находится в восстановленном состоянии. Если освещать водоросли светом с длиной волны 680 нм, который поглощается преимущественно фотосистемой I (т. е. хлорофиллом а), то у красной водоросли (Porphyridium) электроны переходят от цитохрома f на ферредоксин и далее на NADP+ — цитохром / в результате окисляется. Если затем включить второй источник света с длиной волны 562 нм (этот свет преимущественно поглощается фотосистемой II, т. е. фикоэритрином в случае красной водоросли (Porphyridium), использованной в описываемом опыте; частично свет поглощается и фотосистемой I), то цитохром f восстанавливается, получая электроны от фотосистемы П. Отметим, однако, что полного восстановления при этом не достигается, поскольку, как уже упоминалось, при 562 нм фотосистема I также в некоторой степени возбуждается и поэтому отнимает электроны от цитохрома /, снова окисляя его. В темноте цитохром / возвращается в свое исходное, восстановленное состояние, которое наблюдалось и в начале опыта. Эксперименты такого рода были начаты Дюйзенсом (Duysens) в 1961 г.

Аналогичные измерения были проведены сравнительно недавно с целью изучения процессов окисления и восстановления цитохрома Ь в хлоропластах. Такие опыты имеют очень важное значение, поскольку позволяют установить последовательность переносчиков электронов в электрон-транспортной цепи. Проведение таких опытов сопряжено с большими техническими трудностями, обусловленными необходимостью создать такие условия, в которых можно регистрировать изменения состояния лишь одного переносчика. Однако важность результатов оправдывает усилия исследователей.

Из хлоропластов уже выделено много различных компонентов (см. гл. 3). Однако на приведенной схеме (рис. 5.2) показаны лишь те из них, роль которых в цепи переноса электронов определена на сегодняшний день достаточно точно. Эти переносчики были выделены и охарактеризованы химически. В настоящее время уже довольно хорошо изучены, например, ферредоксин и пластоцианин и в меньшей степени — цитохромы Ь6 и f. Приводились многочисленные опыты по избирательному удалению из хлоропластов того или иного переносчика электронов. Для этого хлоропласты отмывали водой или разбавленными растворами детергентов. Использовали также экстрагирование органическими растворителями,

страница 10
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Скачать книгу "Фотосинтез" (1.36Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(02.10.2020)