Биологический каталог




Фотосинтез

Автор Д.Холл, К.Рао

ием». При вы© © © РуБФ

ФГК

|со2 [-»©

Стадия карбоксилирования

6

NADPH

6 АТР

РуБФ

©

®

Стадия восстановления

Стадия регенерации

GAXAPA

Полисахариды

Жиры

©

Стадия синтеза продуктов

Жирные кислоты

Аминокислоты

Карбоновые кислоты

Рис. 6.5. Четыре стадии фиксации СО? при фотосинтезе, согласно

Холлу и Уотли (Hall, Whatley).

ключении света содержание РуБФ немедленно уменьшается (поскольку синтез этого вещества происходит только на свету), тогда как содержание ФГК продолжает увеличиваться, так как из каждой молекулы РуБФ образуются две молекулы ФГК. На рис. 6.6 показан также эффект перехода от высокой концентрации СО2 к очень низкой. Уровень «стационарного состояния» достигается, когда концентрация СО2 оказывается равной 1%, но при резком уменьшении концентрации С02 до 0,003% (и при включенном свете) содержание ФГК быстро падает, поскольку количество имеющегося С02 оказывает0 12 3 4 5

Время, мин

Рис. б.б. Взаимное превращение рибулозобнсфосфата (РуБФ) и фосфоглицериновой кислоты (ФГК) в опытах по фотосинтезу. (По Бассэму и Кальвину; см. Ruhland, 1960.)

ся недостаточным для фиксации. Содержание РуБФ при этом увеличивается, так как расход этого вещества на образование ФГК путем фиксации СО2 оказывается незначительным, а его синтез на свету продолжается.

П. Стадия восстановления. ФГК, образующаяся путем присоединения СО2 к РуБФ,— это органическая кислота, и ее энергетический уровень ниже энергетического уровня Сахаров. Для превращения ФГК в трехуглерод-ный сахар (триозофосфат) нужно затратить энергию в виде «ассимиляционной силы» NADPH и АТР.

Данная реакция осуществляется в два этапа. На первом этапе к ФГК присоединяется фосфат молекулы АТР, на втором происходит восстановление за счет NADPH. Суммарную реакцию можно описать в виде следующего уравнения:

СН2ОР СН2ОР

СНОН -f АТР + NADPH + Н+

Ферменты

*- СНОН + ADP + Pj 4СООН

Фосфоглицерииовая кислота (ФГК)

Как видно из этого уравнения, восстановительная сила расходуется для замены карбоксильной группы ФГК на альдегидную группу триозофосфата. АТР требуется в качестве источника дополнительной энергии, необходимой для завершения этой реакции. Однако отщепляемый при этом от АТР неорганический фосфат (Pi) не включается в триозофосфат. Оба фермента, участвующие в двух этапах реакции, обнаружены в выделенных хлоропластах.

Когда С02 уже восстановлена до уровня трехуглерод-ного сахара, триозофосфата, ту часть реакций, которая связана q запасанием энергии при фотосинтезе, можно считать завершенной. Теперь требуется регенерировать, привести в исходное состояние, молекулу первичного акцептора СО2, т. е. рибулозобисфосфата, чтобы фиксация СОг могла повторяться снова и снова (стадия регенерации) и чтобы триозофосфат мог .превращаться в более сложные сахара, углеводы, жиры, аминокислоты (стадия синтеза продуктов).

III. Стадия регенерации. Регенерация РуБФ для повторной фиксации С02 происходит в сложной последовательности реакций с участием фосфатов трех-, четырех-, пяти-, шести- и семиуглеродных Сахаров. В общих чертах такие реакции показаны на рис. 6.5. Детали этих реакций в данном случае интереса не представляют, а при необходимости их можно найти в статье Бассэма (Bassham), опубликованной в журнале Scientific American (1962). Достаточно сказать, что все реакции и участ

вующие в них ферменты более или менее подробно исследовались разными группами исследователей.

IV. Стадия синтеза продуктов. Конечными продуктами фотосинтеза считаются в первую очередь сахара и углеводы. Однако установлено, что в ходе фиксации СОг при фотосинтезе образуются также жиры, жирные кислоты, аминокислоты и органические кислоты. Многие детали соответствующих реакций известны, но для нас они опять-таки большого интереса не представляют. Следует лишь отметить, что в разных условиях, различающихся по освещенности, концентрации СО2, 02 и т. п., по-видимому, происходит образование разных конечных продуктов (рис. 6.7). В последнее время синтез конечных продуктов исследуется очень активно, поскольку понимание механизма реакций и выяснение благоприятствующих им факторов могут в конечном счете позволить нам создавать необходимые условия для того, чтобы растения по нашему желанию синтезировали больше или меньше Сахаров, жиров, аминокислот.

Gакара Полисахариды

т

Высокая освещенность

Высокая

концентрация С02

Неидентифи-цированные^триозо Факторы фосфат

Высокая освещенность ч Высокая \ концентрация 02 ^ низкая концентрация С0г

ГЛИЦИН ГЛИКОЛЕВАЯ КИСЛОТА

6.3. Взаимосвязь структуры и функции

Для изучения фиксации С02 в изолированных хлоропластах необходимо выделять их весьма осторожно, чтобы сохранить все участвующие в реакциях компоненты. В 1954 г. в лаборатории Арнона (Arnon) были поставлены опыты, показавшие, что задача эта вполне осуществима. При этом были определены все продукты фиксации СОг. Однако скорость фиксации в их опытах не достигала одной десятой доли той скорости, которая наблюдалась в целых листьях, и достичь лучших результатов не удавалось до самого последнего времени, т. е. до работ, проведенных в лабораториях Уолкера и Бассэма (Walker, Bassham), когда путем тщательного подбора сред и способов выделения были получены хлоропласты, споробные фиксировать СОг со скоростями, близкими к скоростям фиксации СО2 в целых листьях. И снова в качестве продуктов фотосинтеза были обнаружены те же соединения, которые группа Кальвина обнаружила в целых водорослях, а сотрудники лаборатории Арнона (в своих первых работах) — в выделенных хлоропластах.

Эти исследования еще раз подчеркивают, сколь важное значение имеет целостность структуры для того, чтобы понять, как в действительности работают субклеточные органеллы, например хлоропласты. Теперь ясен путь для изучения большего числа реакций синтеза различных продуктов, например крахмала и сахарозы, в изолированных хлоропластах. Транспорт неорганического фосфата и сахарофосфатов внутрь хлоропласта и из него строго регулируется в зависимости от потребностей метаболизма. В целом можно цказать, что световые реакции фотосинтеза происходят в ламеллах гран, или мембранах, тогда как темновые реакции осуществляются в строме, или растворимой части хлоропласта.

6.4. Энергетика фиксации С02

Если снова взглянуть на суммарное уравнение фотосинтеза и на уравнения, описывающие отдельные реакции, легко различить те участки цикла фиксации СО2, где энергия запасается, и те, где она расходуется.

Общее уравнение образования глюкозы имеет следующий вид:

С02 + Н20 (CH20) -f 02 AG = + 48 • 104 Дж = 114 ккал. (6.3)

Оно означает, что количество энергии, необходимой для восстановления 1 моля СОг до уровня глюкозы, составляет 48-104 Дж. Большая положительная величина изменения свободной энергии AG соответствует большому потреблению энергии в этой реакции.

Мы уже выяснили, что эту энергию поставляют продукты световых реакций фотосинтеза. Ее можно охарактеризовать как «ассимиляционную силу» NADPH и АТР. Для фиксации I молекулы СО2 нужны 2 молекулы NADPH и 3 молекулы АТР (см. риа 6. 4 и 6.5).

Запас энергии у молекул NADPH и АТР можно оценить, исходя из следующих уравнений:

2 • NADPH + 02 + Н+ NADP+ + 2 - Н20

AG = 44 ? 104 Дж = — 105 ккал (6.4)

3 ? АТР + Н20 3 • ADP + ЗЛ

AG = 9,2 - 10* Дж = — 22 ккал (6.5)

Этой энергии достаточно, чтобы восстановить одну молекулу СО2 до уровня глюкозы, причем еще останется неизрасходованным около 5-104 Дж= 13 ккал [Уравнение (6.4) -f-уравнение (6.5)—уравнение (6.3)]. Еще раз выпишем отдельные уравнения:

AG (Дж) AG (ккал)

С02 + Н20 (СН20) + 02 +48 -10* +114 (6.3)

2-NADPH + H+ + 02-^2-NADP++ —44-104 —105(2-52,5) (6.4)

+ 2 Н20

3-АТР + Н20 3-ADP + 3Pj —9,2-10* —22 (3-7,3) (6.5)

—5 -104 Дж —13 ккал (избыток) (избыток)

Суммарное уравнение таково:

С02 + Н20 + 2 • NADPH + Н+ + 3 ? АТР (СН20) + 02+

+ 2 ? NADF+ + 3 • ADP + 3 ? Р{. (6.6)

Итак, мы видим, что фотосинтез — по существу восстановительный процесс, поскольку большая доля энергии

44 ? 1Q4 Дж 53,2 • 104Дж 83%,

необходимой для фиксации углекислоты, обеспечивается участием в темновых реакциях сильного восстановителя, NADPH, окислительно-восстановительный потенциал которого равен —0,34 В. Поскольку окислительно-восстановительный потенциал Сахаров несколько ниже этой величины, его можно считать равным —0,43 В. Очевидно, что для фиксации С02 требуется еще энергия АТР.

Мы знаем, что окислительно-восстановительный потенциал для Н2О—^02 равен 4-0,82 В. Поэтому полное изменение .потенциала от +0,82 до —0,43 В составляет 1,25 В. Можно перейти от величин потенциала к энергетическим единицам, воспользовавшись уравнением

AG = — п • F • ДЕ = — 4 • 9,64 . 104 Дж/В • 1,25В =

= 48,2 • 104 Дж - 116 ккал,

(6.7)

где п — число электронов (=4 электронам на одну молекулу 02), F — число Фарадея (9,64-104 Дж/В), Д? — разность окислительно-восстановительных потенциалов. Очевидно, что полученная величина AG весьма близка к той, которая необходима для фиксации 1 моля СО2 {уравнение (6.3)]. Таким образом, преобразование энергии можно выражать и в джоулях, и в единицах окислительно-восстановительного потенциала.

В заключение обсудим вопрос о квантовой эффективности фиксации С02. Энергия одного моля квантов красного света с длиной волны 680 нм равна 17,6-104 Дж. Поскольку эта величина в 2,7 раза меньше необходимой затраты энергии, AG (48-104/17,61 • 104 Дж), очевидно, что Для фиксации 1 молекулы С02 нужно по крайней мере 3 кванта света с длиной волны 680 нм. В действительности, как показывают опыты, для выделения 1 молекулы 02 или фиксации 1 молекулы СО2 потребляется 8— 10 квантов. На основе наших представлений о нециклическом фосфорилировании при фотосинтезе можно сделать вывод о том, что в восстановлении NADP+ электронами молекулы НгО участвуют две различные световые реакции:

4е2 ? NADP+ + 2 ? Н20 2NADPH +

Две световые реакции

в хлоропластах

+ 02 + Н+. (6.8)

Таким образом, нужно не менее 8 квантов (4 кванта, по одному на

страница 13
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Скачать книгу "Фотосинтез" (1.36Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(22.10.2019)