бтропической зонах, например кукуруза, сахарный тростник, Amaranthus, Sorghum, травы саванн. Растения приспособлены к высокой освещенности, высокой температуре, к полуза-сушливым условиям Продуктивность высокая. Сахарный тростник может давать урожаи до 80 т с гектара

Характерные черты — анатомия «кранц-типа» и наличие периферического ретикулума. Часто встречаются два типа хлоропластов, различных по структуре

Первичный акцептор С02 — фосфоенолпи-руват, кислота с 3 атомами углерода

Первичный продукт фиксации С02 — ок-салоацетат, кислота с 4 атомами углерода

Два пути фиксации С02, разделенные пространственно Низкие скорости синтеза гликолата. Фотодыхание не обнаруживается по газообмену Высокая эффективность использования воды, высокая устойчивость к засоленности

Обычные виды, растущие в засушливых зонах, например кактусовые, орхидные, Agave, суккуленты

Обычно продуктивность очень низкая. (Ананас имеет высокую продуктивность)

Анатомии «кранц-типа» нет. Периферический ретикулум отсутствует. Имеется только один тип хлоропластов

Акцепторы углекислоты: фосфоенол-пируват в темноте, рибулозобисфосфат на свету Продукты фиксации С02: оксалоацетат в темноте, фосфоглице-рат на свету Два пути фиксации С02, разделенные во времени Так же, как у С4-растений

Так же, как у С4-растения

С3 с4 мкт

9. Насыщение фотосинтеза происходит при интенсивностях света, равных 1/5 полного солнечного света

10, Высокий С02-компенсационный пункт

11, Устьица открыты

днем Даже на ярком свету насыщения фотссинте-за практически не происходит

Низкий С02-компенсационный пункт

Устьица открыты днем Так же, как у С4-растений

Высокое сродство к углекислоте ночью

Устьица открыты ночью

терий, одинаковы. Дело в том, что у С4-растений этот фермент локализован преимущественно в хлоропластах клеток обкладки, которые сами по себе не находятся в непосредственном равновесии с С02 и 02 атмосферы. Концентрация СОг в клетках обкладки может оказаться гораздо выше, чем в атмосфере, поскольку в этих клетках .происходит образование in situ углекислоты в результате декарбоксилирования малата, поступающего из клеток мезофилла (см. разд. 6.5). Это позволяет карбок-силированию более эффективно конкурировать с окислением за связанный с ферментом рибулозобисфосфат. Вместе с тем СОг, генерируемая у С4-растений при фотодыхании, может оказаться в хлоропластах в «ловушке», включившись во внутренний цикл под действием ФЕП-карбоксилазы [реакция (6.9)] клеток мезофилла, что предотвратит утечку СОг в атмосферу. У растений о метаболизмом по типу толстянковых картина несколько иная. По ночам они синтезируют большие количества малата. Декарбоксилирование малата и фиксация С02 в цикле Кальвина происходят у этих растений днем, когда устьица закрыты (см. разд. 6.6). Поэтому внутренняя концентрация С02 у таких растений может быть гораздо выше концентрации С02в атмосфере, и, следовательно, карбоксилирование будет преобладать над окислением. Показано, что Сз-растения, помещенные в искусственную атмосферу с низким парциальным давлением 02 и высокой концентрацией СОг, ведут себя подобно Q-растениям, т.е. имеют низкий уровень фотодыхания.

7. Бактериальный фотосинтез

7.1. Классификация фотосинтезирующих бактерий

Фотосинтезирующие бактерии — это типичные водные микроорганизмы; они обитают в пресной и морской воде, во влажной и илистой почве, в прудах и озерах со стоячей водой, в серных источниках и т. д. Они подразделяются на три семейства:

1. Зеленые серные бактерии (Chlorobiaceae). Эти организмы живут, используя в качестве донора электронов сероводород или в некоторых случаях тиосульфат. Типичный представитель — род Chlorobium.

2. Пурпурные серные бактерии (Chromatiaceae). Способны использовать сероводород в качестве донора электронов. Типичный представитель — род Chromatium.

3. Пурпурные несерные бактерии (Rhodospirillaceae). Эти организмы не могут расти в присутствии только сероводорода, для роста им необходимы простые органические соединения, например спирты и кислоты, которые в данном случае играют роль доноров электронов. Типичные представители— Rhodomicrobium, Rhodopseudo-monas, Rho do spirillum.

При использовании для роста энергии, накапливаемой в процессе фотосинтеза, все перечисленные бактерии ведут себя как строгие анаэробы, т. е. могут расти лишь при .полном отсутствии кислорода. Бактерии не способны использовать воду в качестве субстрата для фотосинтеза и не выделяют при фотосинтезе кислород.

7.2. Фотосинтетические пигменты

и фотосинтетический аппарат

Пигментные системы фотосинтезирующих бактерий несколько отличаются от пигментных систем растений и водорослей. Хлорофиллоподобные пигменты бактерий называют бактериохлорофиллами (БХЛ). В настоящее время охарактеризованы пять типов бактериохлорофил-ла —БХЛа, БХЛ6, БХЛс, bXJld, БХЛе. По своей

структуре эти пигменты подобны хлорофиллам а и bt отличаясь от них лишь природой боковых цепей при 2, 3, 4, 5, 7 и 10-м атомах углерода (положение этих атомов показано в формуле хлорофилла на рис. 3.8). Кроме того, в реакционных центрах всех бактерий обнаружен бактериофеофитин, который отличается от бактериохло-рофилла заменой центрального атома магния на два атома водорода. Основные каротиноидные пигменты бактерий также несколько отличаются от каротиноидов водорослей. В табл. 7.1 перечислены некоторые из пигментов фотосинтезирующих бактерий; указаны условия роста этих организмов и другие их характеристики. Типичные спектры поглощения двух бактерий приведены на рис. 7.1.

Морфология фотосинтетического аппарата различна у пурпурных и зеленых бактерий и отличается от морфологии хлоропластов. Спектры возбуждения флуоресценции бактериохлорофилла у пурпурных бактерий показывают, что энергия света, поглощенного каротинои-дами и коротковолновыми пигментными формами бактериохлорофилла, передается на самые длинноволновые его формы, поглощающие при 870 и 890 нм, и только

после этого используется для фотосинтеза. Клейтон (Clayton) провел опыты по ассимиляции субстрата (углерода) и по фотофосфорилированию в суспензиях клеток пурпурных бактерий под действием вспышек света и выяснил, что фотосинтетическая единица бактерий состоит из 30—50 молекул бактериохлорофилла. При разрушении клеток бактерий высвобождаются субклеточные частицы, содержащие все фотосинтетические пигменты. Эти пигментированные частицы можно отделить от других компонентов клетки с помощью дифференциального центрифугирования. Под электронным микроскопом их можно увидеть после специального окрашивания. Они имеют сферическую форму и размеры от 30 до 100 нм. Такие частицы называют хроматофорами. Каждый хроматофор содержит несколько фотосинтетических единиц. Возможно, что хроматофоры образуются при инвагинации (выпячивании внутрь клетки) цитоплазма-тической мембраны.

В 1952 г. Дюйзенс показал, что под действием света у пурпурных бактерий происходят обратимые изменения спектра поглощения бактериохлорофилла. Эти изменения проявляются главным образом в выцветании (связанном с окислением) длинноволновой полосы поглощения бактериохлорофилла, расположенной при 890 нм в спектре поглощения у Rhodospirillum rubrum и Chroma-tium и при ^70 нм у Rhodopseudomonas sphaeroides.

При обработке хроматофоров Rps. sphaeroides детергентами и последующем освещении их в присутствии кислорода можно разрушить светособирающие молекулы бактериохлорофилла, не нарушая того фотоактивного компонента, поглощение которого под действием света изменяется. Полоса поглощения 870 нм таких хроматофоров при освещении обратимо выцветает. Фотоактивный (окисляющийся) компонент хроматофоров Rps. sphaeroides называют Р87о; его роль подобна роли Р700 в хлоропластах. Аналогичные компоненты хроматофоров R. rubrum и Chromatium обозначают как Pg9o На 40 молекул светособирающего бактериохлорофилла, составляющих одну фотосинтетическую единицу

Молекула акцептора

Квант света

Цитохром

(рис. 7.2), приходится примерно одна «молекула» Рв7о или Ps9o- Исследования, проведенные методом дифференциальной спектрофотометрии (см. гл. 4), показали, что при индуцированном светом окислении и восстановлении Ps7o обратимо изменяются и окислительно-восстановительные состояния хинона (например, убихинона) и цитохрома.

Рнс. 7.2. Схематическое изображение фотосинтетической единицы у пурпурных бактерий. Квант света взаимодействует с ансамблем из 40 молекул бактериохлорофилла (БХЛ), содержащим один реакционный центр Pg9o.

1 Принято считать, что в состав реакционного центра входят 4 молекулы бактериохлорофилла и 2 молекулы бактериофеофитина (БФ). В реакции разделения зарядов участвует электрон, принадлежащий «специальной паре» (БХЛ)2. Он передается на молекулу БФ быстрее чем за 10~пс; квантовый выход этой реакции равен практически 100%. — Прим. перев.

В последние годы благодаря развитию методов выделения бактериальных реакционных центров и применению импульсных спектрофотометров с пикосекундными (Ю-12 с) лазерами удалось подробно изучить большинство реакций световой фазы бактериального фотосинтеза. Энергия света поглощается молекулами бактериохлорофилла и каротиноидов, а затем (путем миграции электронного возбуждения) передается реакционному центру, содержащему небольшое число (2 или 4) особым образом упакованных молекул бактериохлорофилла . Разделенные заряды переносятся через мембрану молекул этих бактериохлорофиллов, запуская электронный транспорт, обусловливающий образование АТР, NADH или восстановленного ферредоксина.

7.3. Фиксация углекислоты

Эффект усиления Эмерсона у бактерий не обнаружен, поэтому обычно считают, что в бактериальном фотосинтезе участвует лишь одна фотореакция (т. е. имеется одна фотосистема). В бесклеточных препаратах пурпурных фотосинтезирующих бактерий доминирующей реакцией

А

В

Зепеные бактерии Красные бактерии

Свет

Рис. 7.3. Схема индуцированного светом транспорта электронов в фотосинтезирующих бактериях. Обозначения: БХЛ — бактериохло-рофилл, Цит. —