цитохром, УХ — убихинон, MX — менохиион.

фотосинтеза является циклическое фотофосфорилирова-ние (образование АТР). Из зеленых бактерий удалось выделить частицы, способные восстанавливать на свету ферредоксин (см. гл. 5), который мог использоваться затем для восстановления NAD+ до NADH с участием флавопротеидного фермента. Таким образом, фотосинте-зирующие бактерии споробны синтезировать как АТР, так и NADH, т. е. запасать и энергию, и «восстановительную силу» для фиксации 002 (рис. 7.3). Почти у всех исследованных видов фотосинтезирующих бактерий найдены ферменты цикла Кальвина — Бенсона (гл. 6), откуда следует, что данные организмы способны фиксировать СОг в реакциях этого цикла. Наряду с этим Эванс, Бьюкенен и Арнон (Evans, Buchanan, Arnon) установили наличие иного пути фиксации С02 при бактери

алыюм фотосинтезе. Реакции этого цикла осуществляются с участием восстановленного ферредоксина (Фд) и приводят к синтезу а-кетокислот, например пирувата и а-кетоглутарата. На рис. 7.4 показана предложенная упомянутыми исследователями схема восстановительноro цикла карбоновых кислот, функционирующего у фотосинтетических бактерий. В этом цикле фотосинтетической фиксации СОг два ферредоксин (Фд)-зависимых фермента — пируват-синт аза и а-кетоглутарат-синта-за-—катализируют карбоксилирование соответственно ацетилкофермента А и сукцинилкофермента А:

Ацетил-СоА -f С02 -f- ФД(восст) >? Пиру ват

Фермент

окнел)

+ СоА + Фд(

СуКЦИНИЛ-СоА 4- СО-ЬФД(восст) —

ФерментГ СоА + ФД(окисл) •

(7.2)

Полный цикл включает фиксацию четырех молекул С02, Возможно, что у бактерий фотосинтетическая фиксация СОг происходит в обоих циклах—и в восстановительном пентозофосфатном цикле (цикле Кальвина—? Бенсона), и в восстановительном цикле карбоновых кислот.

7.4. Экологическая и эволюционная роль фотосинтезирующих бактерий

В анаэробных (бескислородных) условиях органические вещества сбраживаются различными микроорганизмами (хемосинтезирующими анаэробами), которые получают энергию в результате субстратного фосфорилирования К При этом образуются различные конечные продукты метаболизма, например СОг, Н2, этиловый рпирт, простые жирные кислоты. Эти соединения могут накапливаться в среде при условии, что они не будут потребляться в качестве питательных веществ другими микроорганизмами, неспособными использовать кислород в качестве конечного акцептора электронов в процессе дыхания. Сульфатредуцирующие и нитрофицирующие бактерии способны потреблять часть конечных продуктов брожения хемосинтезирующих анаэробов. Фототрофные бактерии (зеленые и .пурпурные фотосинтезирующие бактерии) получают энергию, поглощая солнечный свет. Они способны метаболизировать большинство конечных продуктов анаэробного брожения — спирты, кислоты, водород и т. ц,, а также конечные продукты цульфатного и нитратного дыхания — H2S и N2. Таким образом, соединения, образующиеся в клетках зеленых и пурпурных фотосинтезирующих бактерий, могут быть в дальнейшем использованы в качестве субстратов хемосинтезирующими анаэробами, которые в свою очередь продуцируют вещества, играющие роль питательных веществ у фото-трофных бактерий. Таким образом, в анаэробных условиях бактерии этих двух типов могут сосуществовать.

Геохимические исследования свидетельствуют о том, что древняя атмосфера Земли (пребиотическая атмосфе1 То есть АТР образуется за счет энергии, содержащейся в органических субстратах. — Прим. перев.

pa) была бескислородной и состояла из Н2, N2, СН4, NH3, H2S, Н20, СОг и т. д. Самые первые фотобактерии, по-видимому, появились около 3 млрд. лет назад, когда возраст Земли составлял примерно 2 млрд. лет. В тех условиях первые фотобактерии использовали солнечный свет скорее всего для запасания энергии в ходе циклического транспорта электронов. Поскольку кислород в нынешней атмосфере Земли имеет биологическое происхождение (он выделяется в результате фотосинтетической деятельности у водорослей и высших растений), зеленые и пурпурные фотосинтезирующие бактерии можно считать представителями очень древних генеалогических линий организмов. В глубокой древности, в условиях бескислородной атмосферы, эти бактерии были единственными организмами, способными использовать для своего роста солнечную энергию.

Для того чтобы проследить эволюционные связи между различными таксономическими группами организмов, биохимики используют сейчас сравнительный анализ аминокислотных последовательностей какого-либо белка, имеющегося у всех этих организмов. Так, например, Fe-S-белок ферредоксин обнаружен у многих бактерий, осуществляющих брожение, и у всех фотосинтезирующих бактерий и растений; цитохромы найдены у всех фотосинтезирующих организмов. Результаты сравнительного анализа аминокислотного состава и последовательности аминокислотных остатков ферредоксинов и цитохромов из различных организмов дают основание думать, что в эволюционном ряду фотосинтезирующие бактерии заЦиэнобактерии (сине-зеленые водоросли)

Водоросли и высшие растения

Рис. 7.5. Схематическое изображение эволюции фотосинтеза.

нимают промежуточное положение между древними анаэробными бактериями, осуществляющими брожение, и появившимися позднее водорослями и растениями (рис. 7.5).

Химические термины

Наименования различных соединений, упоминавшихся в книге, изменились в связи с введением новой международной номенклатуры. Для сравнения новых и старых названий мы приводим ниже список некоторых соединений.

Старое название Новое название

Альдегид уксусной кислоты, Этаналь

ацетальдегид

Уксусная кислота Этановая кислота (можно исполь зовать и старое название)

Ацетилен Этин

Лимонная кислота 2-Гидроксипропан-1,2,3-трикарбо новая кислота

Этиловый спирт Этанол

Этилен Этен

Фумаровая кислота транс-Бутандикислота

Глутаминовая кислота 2-Аминопентакислота

Изолимонная кислота 1-Гидроксипропан-1,2,3-трикарбо новая кислота

а-Кетоглутаровая кислота 1 -Оксобутандикислота

Яблочная кислота 2-Гидроксибутандикислота

Малоновая кислота Пропандикислота

Щавелевоуксусная кислота 2-Оксобутандикислота

Щавелевоянтарная кислота 1-Оксопропан-1,2,3-трикарбоно вая кислота

Пировиноградная кислота 2-Оксопропановая кислота

Янтарная кислота Бутандикислота

8. Исследования в области фотосинтеза

В этой главе мы вкратце рассмотрим некоторые главные направления в изучении широкой и многогранной проблемы фотосинтеза.

Хлоропласты, протопласты и клетки

Сейчас уже довольно легко выделить интактные хлоропласты, способные фиксировать углекислоту с высокой скоростью (хлоропласты типа А, или .полные хлоропласты). Это дает возможность изучать функцию хлоропластов в связи с ролью цитоплазмы и других компонентов клетки. Протопласты, представляющие собой по о,ути дела клетки, лишенные оболочек (клеточные оболочки удаляют, воздействуя специальными ферментами), с успехом используются в современных исследованиях процессов переноса субстратов и метаболитов в клетку и из клетки, в хлоропласт и из хлоропласта. Из листьев можно выделять и целые клетки (вместе с оболочками) и изучать на них более сложные взаимодействия потоков субстратов, ионов, газов и т.д.

Роль света в регуляции фотосинтеза

Свет влияет на активность многих ферментов, участвующих в фиксации СОг. В их число входят NADP^-rvmne-ральдегид-3-фосфат — дегидрогеназа, фруктозо-1,6-бис-фосфатаза, седогептулозо-1,6-бисфосфатаза, рибулозо-бисфосфат-карбоксилаза, пируватфосфатдикиназа, ма-латдегидрогеназа. Для объяснения того факта, что свет повышает активность этих ферментов, предлагались различные гипотезы — изменение рН в строме, увеличение концентрации Mg2+ в строме, изменение окислительно-восстановительного состояния, активация под действием определенных белковых факторов и «эффекторов». Для стромы характерно высокое содержание аскорбиновой кислоты, и, следовательно, на активность ферментов могут влиять окислительно-восстановительные состояния

глутатиона и глутатионредуктазы. Обнаружено, что два белка хлоропластов (тиоредоксин и ферредоксии-тиоре-доксин — редуктаза) участвуют в работе связанного с ферредоксином регуляторного механизма, от которого зависят по меньшей мере четыре фермента пентозофос-фатного восстановительного цикла. В настоящее время все эти проблемы исследуются очень активно.

Синтез крахмала и сахарозы

Осуществление фотосинтеза и его скорость зависят от движения метаболитов из хлоропласта в цитоплазму и обратно. Сахарофосфаты уносятся из хлоропласта и используются для синтеза сахарозы, а высвобождающийся в этой реакции фосфат переносится обратно в хлоропласт, где он может быть использован для синтеза крахмала. По-видимому, для изучения процесса фотосинтеза в целом и его продуктивности решающее значение имеет исследование регуляторных механизмов, управляющих синтезом сахарозы и крахмала и транспортом Сахаров в клетке и листе.

Вторичные реакции

Фиксация атмосферного азота, восстановление нитрата и сульфата, синтез белков и множество других реакций зависят от источников энергии, образующихся в .процессе фотосинтеза, т. е. от АТР, восстановленного ферредок-сина и NADPH. Эти реакции имеют не менее важное значение, чем фиксация С02. Они необходимы для осуществления у растений процесса фотосинтеза в целом. Что касается механизмов регуляции и интеграции фотосинтетических процессов, то в этом вопросе еще много неясного.

Изучение фотосинтеза у целого растения и проблема биопродуктивности

Эффективность фотосинтеза целого растения играет решающую роль для сельского и лесного хозяйства, экологии и т. п., поскольку именно она имеет существенное значение для анализа процессов производства пищи, топлива и разнообразных продуктов. Нам нужно знать, как влияют на эффективность фотосинтеза стрессовые условия — температура, вода, засоленность и т.п. Не зная этого, мы не можем бороться за повышение продуктивности растений, обитающих в разных климатических условиях. Одним из первых проявлений загрязнения среды оказывается изменение эффективности фотосинтеза зеленых растений, водорослей, фитопланктона — отсюда вытекает необходимость более тщател