Биологический каталог




Фотосинтез

Автор Д.Холл, К.Рао

квантов. Пятью годами позднее Альберт Эйнштейн обобщил теорию Планка применительно к свету и предположил, что световая энергия передается не непрерывным потоком, а дискретными порциями, или квантами. Энергия одного кванта света, или фотона, равна произведению постоянной Планка на частоту света, т. е.

Е^Ь. (1.3)

Поскольку частота v обратно пропорциональна длине волны, фотоны, соответствующие коротковолновому излучению, имеют более высокую энергию, чем фотоны больших длин волн, т. е. фотоны синего света, соответствующие коротковолновой части спектра, несут большую энергию по сравнению с фотонами красного длинноволнового участка спектра.

Для осуществления фотосинтеза пигменты в тканях растений должны поглощать энергию фотонов нужных длин волн и затем использовать эту энергию для запуска цепи химических реакций фотосинтеза. Позднее мы покажем, что электрон отрывается от молекулы пигмента практически сразу после поглощения кванта света соответствующей энергии. Следует подчеркнуть, что фотон не может отдать свою энергию двум или большему числу электронов и, с другой стороны, энергии двух или нескольких фотонов не могут складываться для того, чтобы высвободить электрон. Следовательно, чтобы возбудить электрон молекулы пигмента и запустить процесс фотосинтеза, фотон должен иметь энергию, превышающую некоторую критическую величину. Этим объясняется низкая эффективность инфракрасного излучения для фотосинтеза растений: энергия кванта инфракрасного света слишком мала. Однако некоторые бактерии содержат пигменты, поглощающие инфракрасное излучение: у этих организмов происходит процесс фотосинтеза, который в отличие от фотосинтеза у растений не приводит к выделению кислорода (см. гл. 7).

1.6. Единицы энергии

Согласно закону фотохимической эквивалентности, сформулированному Эйнштейном, одна молекула вступает в реакцию только при поглощении одного кванта света (hv). Поэтому один моль (грамм-молекула) вещества должен поглотить N фотонов (Аг—чидло Авогадро, равное 6,023-1023), или N-hv энергии, для того, чтобы каждая молекула могла вступить в реакцию. Общая энергия фотонов, .поглощенных одним молем вещества, называется эйнштейн 1.

Вычислим энергию моля квантов (т. е. энергию 1 эйнштейн, или 6,023-1023 фотонов) красного света с длиной волны 650 нм (6,5-К)-7 м). Частота v равна скорости света, деленной на длину волны:

с 3 • 108 м - с-1 Л „ лл л .« ,ч

V = — = - = 4,61 • 1014 с-1. (1.4)

к 6,5 • 10~7 м '

Искомая энергия Е равна произведению числа молекул в моле на постоянную Планка и на частоту:

Е = N-h'V= 6,023 • 10а3 • 6,626 ? 10"34 Дж-с-4,6Ь 101*с"1=

= 18,40 - 104 Дж = Энергия 1 эйнштейн красного

света, т. е. (1.5)

Е = 18,40 • 104 Дж = 18'40' 104 ккал - 43,98 ккал (1.6)

4,184 • Ш3

(одна килокалория (1 ккал) =4,184-103 Дж). Итак, 1 моль красного света с длиной волны 650 нм содержит 18,40-104 Дж энергии.

1 эйнштейн=1 моль квантов (N квантов, где N — число Авогадро).— Прим. ред.

Энергию фотонов можно выразить также и в других единицах — электронвольт. Один электронвольт, 1 эВ,— это энергия, которую приобретает электрон, прошедший

через разность потенциалов в 1 В; 1 эВ = 1,6«10-19 Дж. Если каждая молекула поглощает энергию 1 эВ, то общая энергия, поглощенная 1 молем вещества (6,023-1023 молекул), равна, как нетрудно рассчитать, 9,64• 104 Дж. Поэтому энергия 1 моля квантов света для длины волны 650 нм равна 1,91 эВ (18,40-104/ 9,64-104).

2. История и развитие идей

2.1. Первые открытия

В начале XVII в. фламандский врач ван Гельмонт (van Helmont) вырастил в кадке с землей дерево ивы, которое он поливал только дождевой водой. Он заметил, что спустя пять лет дерево выросло до больших размеров, хотя количество земли в кадке практически не уменьшилось. Ван Гельмонт, естественно, сделал вывод, что материал, из которого образовалось дерево, произошел из воды, использованной для полива. В 1727 г. английский ботаник Стивен Хейлс (Stephen Hales) опубликовал книгу, в которой сообщалось, что в качестве питательного вещества, необходимого для роста, растения используют главным образом воздух. В период с 1771 по 1777 г. знаменитый английский химик Джозеф Пристли (Joseph Priestley) (он был одним из первооткрывателей кислорода) провел серию опытов по горению и дыханию и пришел к выводу о том, что зеленые растения способны обращать те дыхательные процессы, которые были обнаружены в тканях животных. Пристли сжигал свечу в замкнутом объеме воздуха и обнаружил, что получавшийся при этом воздух уже не мог поддерживать горение. Мышь, помещенная в такой воздух, умирала. Однако веточка мяты продолжала жить в этом воздухе неделями. В заключение Пристли обнаружил, что в воздухе, восстановленном веточкой мяты, могла вновь гореть свеча, могла дышать мышь. Теперь мы знаем, что свеча, сгорая, потребляла кислород из замкнутого объема воздуха, но затем воздух снова насыщался кислородом благодаря фотосинтезу, происходившему в зеленой мяте. Спустя несколько лет голландский врач Ян Ингенхауз (Jan Ingenhousz)i обнаружил, что растения выделяют кислород лишь на солнечном свету и что только их зеленые части обеспечивают выделение кислорода.

Жан Сенебье (Jean Senebier), занимавший в Швейцарии пост министра, подтвердил данные Ингенхауза и продолжил исследование, показав, что в качестве питательного вещества растения используют двуокись углерода, «растворенную в воде». В начале XIX века другой швейцарский исследователь де Соссюр (de Saussure) изучал количественные взаимосвязи между, поглощенной растением углекислотой, с одной стороны, и синтезированными органическими веществами и кислородом— с другой. В результате своих опытов он пришел к выводу, что вода также потребляется растением при ассимиляции С02. В 1817 г. два французских химика, Пельтье (Pelletier) и Каванту (Caventou), выделили из листьев зеленое вещество и назвали его хлорофиллом. Следующей важной вехой в истории изучения фотосинтеза было сделанное в 1845 г. немецким физиком Робертом Майером (Robert Mayer) утверждение о том, что зеленые растения преобразуют энергию солнечного света в химическую энергию. Представления о фотосинтезе, сложившиеся к середине прошлого века, можно выразить следующим соотношением:

Зеленое

С02 -f- Н20 -j- Свет >• 03 -г Органические вещества -fрастениеf- Химическая энергия. (2-1)

Отношение количества СОг, поглощенного при фотосинтезе, к количеству выделенного Ог точно измерил французский физиолог растений Бусэнго (Boussingault). В 1864 г. он обнаружил, что фотосинтетическое отношение, т. е. отношение объема выделенного Ог к объему поглощенной СОг, почти равно единице. В том же году немецкий ботаник Закс (Sachs) (открывший также у растений дыхание) продемонстрировал образование зерен крахмала .при фотосинтезе. Закс помещал зеленые листья на несколько часов в темноту для того, чтобы они израсходовали накопленный в них крахмал. Затем он выносил листья на свет, но при этом освещал лишь половину каждого листа, оставляя другую половину ли-•ста в темноте. Спустя некоторое время весь лист целиком обрабатывали парами иода. В результате освещенная часть листа становилась темно-фиолетовой, что свидетельствовало об образовании комплекса крахмала с йодом, тогда как цвет другой половины листа не изменялся.

В темноте

Прямую связь между выделением кислорода и хлоро-пластами в зеленых листьях, а также соответствие спектра действия фотосинтеза спектру поглощения хлорофилла (см. гл. 4) установил в 1880 г. Энгельман (Engel-rnann). Он поместил нитевидную зеленую водоросль Spirogyra (рис. 2.1), имеющую спирально расположенные хлоропласта, на предметное стекло микроскопа.

Рис. 2.1. Опыты Энгельмана по изучению фотосинтеза у водоросли Spirogyra с помощью подвижных бактерий. Водоросль содержит спиральный хлоропласт; бактерии движутся к области большей концентрации кислорода. Слева; освещение узким лучом белого света. В середине: освещение широким лучом белого света. Справа: освещение узкими лучами красного и зеленого света. Заметьте, что на зеленом свету кислород не выделяется.

Вместе с водорослью на предметное стекло наносилась суспензия клеток подвижных бактерий, потребляющих кислород. Предметное стекло помещали в закрытую камеру без воздуха и освещали. В этих условиях подвижные бактерии должны были перемещаться туда, где-концентрация О2 была выше. Пoqлe освещения в течение некоторого времени образец рассматривали под микроскопом и подсчитывали распределение бактериальной популяции. Оказалось, что бактерии концентрировались вокруг зеленых полосок в нитевидной водоросли. В другой серии опытов Энгельман освещал водоросль светом разного спектрального состава, установив призму между источником света и предметным столиком микроскопа. Наибольшее число бактерий в этом случае скапливалось вокруг тех участков водоросли, которые освещались синим и красным областями спектра. Находящиеся в водорослях хлорофиллы .поглощали синий и красный свет. Поскольку к тому времени было уже известно, что для фотосинтеза необходимо поглощение света, Эн-гельман заключил, что хлорофиллы участвуют в фотосинтезе в качестве пигментов, являющихся активными фоторецепторами. Уровень знаний о фотосинтезе в начале нашего века можно представить следующим уравнением:

Зеленое

(С02)п + Н20 + Свет > (02)п + Крахмал +

растениеf- Химическая энергия (2-2)

2.2. Дальнейшее развитие методов изучения фотосинтеза

Итак, к началу нашего века суммарная реакция фотосинтеза была уже известна. Однако биохимия находилась не на таком высоком уровне, чтобы полностью раскрыть механизмы восстановления двуокиси углерода до углеводов. К сожалению, следует признать, что и теперь еще некоторые аспекты фотосинтеза изучены довольно плохо. Издавна делались попытки исследовать влияние интенсивности света, температуры, концентрации углекислоты и т. л. на общий выход фотосинтеза. И хотя в этих работах исследовались растения самых разных видов, большинство измерений было выполнено на одноклеточных зеленых водорослях Chlorella и Scenedesmus и на одноклеточной жгутиковой водоросли E

страница 3
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Скачать книгу "Фотосинтез" (1.36Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.02.2020)