Биологический каталог




Фотосинтез

Автор Д.Холл, К.Рао

темновых интервалов между последовательными вспышками за пределы 0,06 с выход кислорода в расчете на одну вспышку уже не зависел от длительности темнового интервала, тогда как при более коротких промежутках он возрастал с увеличением длительности темнового интервала (от 0 до 0,06 с). Таким образом, темновая реакция, которая определяет уровень насыщения фотосинтеза, завершается примерно за 0,06 с. На основе этих данных было рассчитано, что среднее время, характеризующее акорость реакции, составило около 0,02 с при 25^С.

2.5. Важные открытия. Формирование новых представлений

Состояние знаний в области фотосинтеза в начале нашего века можно было бы выразить уравнением

Свет

соа + Н20

> (СН20) + 02 (AG - 48 • 104 Дж =

Хлорофилл

= 114 ккал)(2.3)

Примерно до начала 1930-х годов многие исследователи в этой области полагали, что первичная реакция фотосинтеза заключается в расщеплении двуокиси углерода .под действием совета на углерод и кислород с последующим восстановлением углерода до углеводов с участием воды в ходе нескольких последовательных реакций. Эта точка зрения изменилась в 1930-х годах в результате двух важных открытий. Во-первых, были обнаружены разновидности бактерий, способных ассимилировать С02 и синтезировать углеводы, не используя для этого энергию света. Затем голландский микробиолог ван Нил (van Niel) сравнил процессы фотосинтеза у растений и бактерий и показал, что некоторые бактерии могут ассимилировать С02 на свету, не выделяя при этом 02. Такие бактерии способны к фотосинтезу лишь при наличии подходящего субстрата — донора водорода. Ван Нил считал, что фотосинтез можно описать общим^ уравнением

С02 + 2Н2А

Свет

Хлорофилл

(СН20) +Н20 + 2А,

(2.4)

где Н2А— окисленный субстрат. Ван Нил предположил, что фотосинтез зеленых растений и водорослей является частным случаем, когда Н2А — это Н20 и 2А—это 02. Тогда первичным фотохимическим актом в фотосинтезе растений должно быть разложение воды на окислитель (ОН) и восстановитель (Н). Затем первичный восстановитель (Н) может вызвать восстановление С02 до органических веществ, составляющих клетку, а первичный окислитель (ОН) расходуется в реакции, в которой высвобождается 02 и снова получается Н20. Полное уравнение для фотосинтеза растений по ван Нилу можно записать так:

С02 + 4Н20

Свет

—> (СН20) +зн2о + о2.

Хлорофилл

(2.5)

Это суммарная реакция, протекающая в три отдельных этапа;

(I) 4Н20

Свет

* 4(0Н) + 4Н,

Зеленые пигменты

(2.6)

(II) 4Н + С04 -* (СНаО) + Н20,

(III) 40Н 2Н,0 + 0,.

(2.7) (2.8)

Из этой последовательности реакций отчетливо видно, что кислород в фотосинтезе происходит из воды, а не из углекислоты.

Второе важное открытие сделал в 1937 г. Р. Хилл (R. НШ) в Кембриджском университете. С помощью дифференциального центрифугирования гомогената тканей листа он отделил фотосинтезирующие частицы (хлоропласты) от дыхательных частиц. Полученные Хиллом хлоропласты при освещении сами по себе не выделяли кислорода (возможно, из-за того, что они были повреждены при разделении). Однако они начинали выделять кислород на свету, если в суспензию вносили подходящие акцепторы электрона (окислители), например фер-риоксалат калия или феррицианид калия. При выделении одной молекулы 62 фотохимически восстанавливались четыре эквивалента окислителя. Позднее было обнаружено, что многие хиноны и красители восстанавливаются хлоропластами на свету. Однако хлоропласты не могли восстановить СО2, природный акцептор электронов при фотосинтезе. Это явление, известное теперь как реакция Хилла, представляет собой индуцируемый светом перенос электронов от воды к нефизиологическим окислителям (реагентам Хилла) против градиента химического потенциала. Значение реакции Хилла состоит в том, что она продемонстрировала возможность разделения двух процессов — фотохимического выделения кислорода и восстановления углекислоты при фотосинтезе.

Разложение воды, приводящее к выделению свободного кислорода при фотосинтезе, было установлено Рубеном (Ruben) и Каменом (Kamen) в Калифорнии в 1941 г. Они .поместили фотосинтезирующие клетки в воду, обогащенную изотопом кислорода, имеющим массу 18 атомных единиц (180). Изотопный состав кислорода, выделенного клетками, соответствовал составу воды, но не С02. Кроме того, Кдмен и Рубен открыли радиоак

тивный изотоп 14С, который впоследствии успешно использовали Бассэм (Bassham), Бенсон (Benson) и Кальвин (Calvin), изучавшие путь превращения углерода при фотосинтезе (гл. 6). Кальвин и его сотрудники показали, что восстановление углекислоты до Сахаров происходит в результате темновых ферментативных реакций, причем для восстановления одной молекулы С02 требуются две молекулы восстановленного лиридиннуклеотида (NADPH) и три молекулы АТР. К тому времени роль АТР и пиридиннуклеотидов в дыхании тканей уже была установлена. Возможность фотосинтетического восстановления NADP до NADPH выделенными хлоропласта-ми была доказана в 1951 г. в трех разных лабораториях. В 1954 г. Арнон (Arnon), Аллен (Allen) и Уотли (Whatley) продемонстрировали фотосинтез вне клетки— они наблюдали ассимиляцию С02 и выделение 02 выделенными хлоропластами шпината. В течение следующего десятилетия из хлоропластов удалось выделить белки, участвующие в переносе электронов- \при фотосинтезе, — ферредоксин, пластоцианин, ферредоксин — NADP+'редуктазу, цитохромы Ь и f и т. д.

Таким образом, в здоровых зеленых листьях под действием света образуются NADPH и АТР. Восстановительные эквиваленты NADPH и энергия гидролиза АТР используются для восстановления С02 до углеводов в присутствии ферментов, .причем активность некоторых ферментов регулируется светом.

3. Фотосинтетический аппарат

Фотосинтетический аппарат — это та часть клетки листа или водоросли, которая содержит все компоненты, необходимые для поглощения света и использования энергии возбужденных молекул пигментов в последовательных фотохимических и ферментативных реакциях. Опыты Энгельмана (гл. 2) показали, что пигментами, обеспечивающими поглощение квантов света, являются хлорофиллы. Сведения о субклеточных структурах, содержащих хлорофилл, были получены методами обычной и электронной микроскопии и методами фракционирования компонентов клетки. У зеленых водорослей и у высших

растений хлорофилл содержится во внутриклеточных пластидах, называемых хлоропластами. На фотографиях, полученных q помощью электронного микроскопа, видно, что хлоропласты высших растений, например шпината или табака, — это тельца, напоминающие по форме блюдце диаметром от 4 до 10 мкм и толщиной 1 мкм (1 мкм=10~6 м). Наружная мембрана (оболочка) отделяет хлоропласт от остальной цитоплазмы (рис. 3.1). В зависимости от вида данного растения и условий роста число хлоропластов в клетке высших растений может очень сильно различаться — от одного хлоропласта до сотни и более. У многих растений хлоропласты способны воспроизводиться путем простого деления.

Внутри хлоропласта находится система ламелл, или уплощенных тилакоидов, сгруппированных в стопки в темно-зеленых участках хлоропласта, называемых гранами (рис. 3.2). В каждой ламелле хлоропласта можно различить две двуслойные мембраны. Граны погружены в бесцветный матрикс, называемый стромой, а весь хлоропласт окружен двуслойной мембраной, или оболочкой хлоропласта. Внутри хлоропласта граны связаны между собой свободно расположенными мембранами — ламел-лами стромы. Строение тилакоидов подробно показано на рис. 3.3 и 3.4. Приведенные на этих рисунках модели основаны на данных электронной микроскопии, полученных способом замораживания — скалывания, суть которого вкратце изложена в подписи к рис. 3.3. На поверхностях мембран, наблюдаемых под электронным микроскопом, видно распределение хлорофилл-белковых комплексов, которые погружены в двойной слой липидов, образующих структурный каркас мембраны, или связаны

Рис. 3.2. А. Схематическое изображение внутренней трехмерной структуры хлоропласта. Б. Сечение хлоропласта в цитоплазме клетки листа шпината. / — оболочка хлоропласта; 2— граны, состоящие из стопок тилакоидов; 3 — строма; 4 — зернышко крахмала в хлоропласте; 5 — цитоплазматическая мембрана; 6 —клеточная стенка; 7—митохондрия; 8 — вакуоль. В. Отдельная грана внутри хлоропласта. Видны стопки мембран тилакоидов в гране, а также ламел-лы стромы, соединяющие разные граны. 9 — капля липидов в строме. [Печатается с любезного разрешения А. Гринвуда.]

/ ФС1 ФСП+ХЛа/6 Ламелла

Ламелла стромы

граны

Рис. 3.4. Модель молекулярной организации мембран тилакоидов. Обратите внимание на различие состава ламелл стромы и граны. [По Стейлину и Арнцену (Stahelin, Arntzen), CIBA Fndn. Symp., 61,

147 (1979).]

с ним. Организация комплексов, обнаруживаемых в электронном микроскопе в виде отдельных частиц, различна в области упакованных стопкой мембранах гран и в тех участках, где находятся не образующие стопок мембраны стромы. Различие это объясняется тем, что

Рис. 3.5 А. Клетки зеленой водоросли Соссотуха sp., симбионта, входящего в состав лишайника, имеют чашевидные хлоропласты. /— тилакоиды, сгруппированные по три; 2 — оболочка хлоропласта; 3— зернышко крахмала в хлоропласте; 4 — клеточная стенка; 5— цитоплазматическая мембрана; в — ядро; 7— митохондрия. [Печатается с любезного разрешения Г. Гриффитса (Griffiths), Department of Botany, Imperial College, London).] Б. Хлоропласт красной водоросли Ceramium sp. с отдельными тилакоидами (8), лежащими почти параллельно друг другу в строме (9). 10—оболочка хлоропласта; 11 — зернышки крахмала вне хлоропласта. Темные пятнышки — капли липидов в хлоропласте. [Печатается с любезного разрешения

А. Гринвуда (Greenwood).]

фотосистема II, т.е. комплексы, осуществляющие выделение кислорода, находится преимущественно в гранах, а частицы фотосистемы I связаны в основном с ламел-лами стромы (см. рис. 5.2).

Ламеллярная структура хлоропластов обнаружена це только у высших растений, но и у водорослей. Форма хлоропластов у водорослей может быть весьма причудливой. На рис. 3.5 показаны хлоропласты зеленой и красной водорос

страница 5
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Скачать книгу "Фотосинтез" (1.36Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.09.2019)