Биологический каталог




Фотосинтез

Автор Д.Холл, К.Рао

орослях, живущих в поверхностных слоях воды в озерах и на суше. Энергия, поглощенная фикобилинами (вспомогательными, или сопровождающими, пигментами), передается хлорофиллу и используется в фотохимических реакциях. Методами пикосекундной спектроскопии (1 пикосекунда=1 пс=1СН2 с) показано, что перенос энергии в красной водоросли Porphyridium cruentum происходит в последовательности

Фикоэритрин -> Фикоцианин Аллофикоцианин

Хлорофилл а

Таким образом, в ходе эволюции водоросли и высшие растения научились синтезировать различные пигменты для того, чтобы с наибольшей эффективностью улавливать имеющийся солнечный свет и осуществлять фотосинтез. Относительное содержание разных пигментов зависит от биологического вида, условий обитания, времени года и ряда других факторов.

Помимо пигментов ламеллы хлоропластов содержат многие белки, липиды, хиноны, ионы металлов. Роль некоторых из них в процессе фотосинтеза была выяснена с помощью метода дифференциальной спектрофотоме-трии (см. гл. 4). Обнаруженные в хлоропластах два ци-тохрома — цитохром Ь6 и цитохром f — участвуют в фотосинтетическом транспорте электронов. В хлоропластах обнаружены также синий медьсодержащий белок пла-стоцианин, ферредоксин—белок, содержащий негемовое железо, и флавопротеид ферредоксин — NADP+редукта

за. Считается, что пластохинон участвует в ранних стадиях переноса электрона от возбужденных молекул хлорофилла. Цинк, железо, магний и марганец — вот некоторые из ионов металлов, обнаруженных в ламеллах хлоропластов.

3.3. Фотосинтетическая единица

Молекулы хлорофилла объединяются в функциональные комплексы. Фотосинтетической единицей называют такой комплекс пигментов и других молекул, в котором реак-ционый центр связан процессами переноса энергии возбуждения с антенной, состоящей из светособирающих пигментов (рис. 3.11). В соответствии с этим представлением любой квант энергии, поглощенный одной из примерно 250 молекул хлорофилла, передается на реакционный центр. Реакционный центр содержит специальную пару молекул хлорофилла а. Попав на реакционный центр, энергия кванта света запускает процесс переноса электрона. Идея о существовании фотосинтетической единицы возникла на основе следующих наблюдений: 1. Для фотосинтетического восстановления 1 молекулы С02 и выделения 1 молекулы 02 необходимо, чтобы молекулы хлорофилла .поглотили примерно 8 квантов света. Если бы каждая молекула хлорофилла в растении была способна к фотохимическим реакциям, то под действием достаточно мощной вспышки света произошло бы выделение примерно 1 молекулы 02 на каждые 8 имеющихся молекул хлорофилла, Однако опыты Эмерсона и Арнольда со вспышками света (гл. 2) показали, что в суспензии клеток Chlorella наибольший выход кислороКвант света

Ркс. 3.11. Схема фотоскнтетической единицы. Каждый квант света взаимодействует с ансамблем, состоящим из 250 молекул хлорофилла и содержащим один реакционный центр Р70о.

да на вспышку составлял всего лишь 1 молекулу Ог примерно на 2500 молекул хлорофилла. Следовательно, квант света поглощается одной молекулой из группы, состоящей примерно из 300 молекул.

2. Гафрон (Gaffron) и Воль (Wohl) рассчитали, что в растении, которое находится на слабом свету, каждая молекула хлорофилла поглощает квант света примерно один раз в несколько минут. В таких условиях отдельно взятой молекуле хлорофилла пришлость бы ждать почти час, чтобы накопить необходимое количество квантов и выделить одну молекулу Ог. Однако опыт показывает, что, когда растение" начинают освещать, скорость поглощения СОг и выделения Ог быстро достигает максимального значения. Поэтому Гафрон и Воль постулировали,, что энергия, собранная большим числом молекул хлорофилла, передается на один реакционный центр.

3. Гафрон и его сотрудники обнаружили также, что в золотисто-желтых листьях табака, содержащих очень мало хлорофилла, фотосинтез может идти почти с нормальной скоростью, но лишь при очень высоких интенсивностях света. Такие листья должны были содержать более значительную долю молекул хлорофилла специального типа, непосредственно связанных с компонентами электрон-транспортной цепи.

4. Данные дифференциальной спектрофотометрии свидетельствуют о важной роли некоторых специфических компонентов клетки, таких, как пигмент Р70о [Кок (Кок), 1956] и цитохромы [Дюйзенс (Duysens), 1961], в фотохимических реакциях переноса электрона. У высших растений и водорослей на каждые 250 молекул хлорофилла приходится одна молекула цитохрома, участвующего в фотореакции, и одна молекула Р70о3.4. Фотосинтетический аппарат растений С4-типа

Листья таких растений, как сахарный тростник, кукуруза, Sorghum, Amaranthus, а также многих тропических трав, содержат хлоропласты двух различных типов. Для листьев этих растений характерно анатомическое строение кранц-типа (от нем. Kranz — венок). Хлоропласты находятся в клетках листа, расположенных вокруг сосу

дистого пучка двумя концентрическими слоями. Внутренний слой называют клетками обкладки сосудистого пучка, внешний слой — клетками мезофилла. В этих хлоро-пластах есть также система мембран, расположенных в периферической строме — периферический решкулум, или сеть, которая соединяет мембраны тилакоидов и оболочку хлоропласта. Хлоропласты двух типов можно разделить, осторожно измельчая ткани и проводя центри

фугирование в градиенте плотности. Как будет подробнее сказано в гл. 6, у таких растений фиксация С02 может осуществляться двумя различными путями.

А. Обычный цикл Кальвина, функционирующий в хлоропластах обкладки. Первичный продукт фиксации СОг представляет собой соединение, содержащее три атома углерода, — фосфоглицериновую кислоту. Этот путь получил название Сз-путь.

Б. В хлоропластах мезофилла фиксация углекислоты происходит в результате присоединения СОг к фосфо-енолпирувату, приводящему к образованию кислот с четырьмя атомами углерода— оксалоацетата и малата. Это — «С4-путь» фиксации С02. Растения, фиксирующие С02 только в цикле Кальвина, называют Сз-растениями; такие растения встречаются обычно в умеренном климате. К растениям Сз-типа принадлежат, например, пшеница, шпинат, дуб. Те растения, которые могут фиксировать С02 как в цикле Кальвина, так и в реакциях с образованием малата, относят к С4-типу. Растут они обычно в более южных зонах и приспособлены к условиям более жаркого и (или) сухого климата.

Хлоропласты мезофилла в растениях С4-типа (рис. 3. 12, А) расположены в клетке беспорядочно, содержат стопки гран и небольшое количество зерен крахмала. Хлоропласты обкладки отличаются относительно большим размером, не имеют, как правило, гран и содержат много зерен крахмала (рис. 3.12, Б). В листе хлоропласты обкладки и мезофилла лежат близко друг к другу и могут легко обмениваться продуктами фотосинтеза (рис. 3.13, А). Для большинства растений, у которых обнаружены хлоропласты этих двух типов, характерны очень низкий уровень расположения компенсационного пункта и пониженный уровень фотодыхания и тликолатного метаболизма. Растут такие растения быстрее и дают более высокие урожаи.

4. Поглощение и излучение света атомами и молекулами

Наиболее устойчивы те состояния атомов, в которых валентные электроны занимают самые низкие энергетические уровни и распределены по ним согласно принципу Паули. Такое состояние называют основным энергетическим состоянием. Когда атом, находившийся в основном состоянии, .поглощает квант света, энергия кванта hv прибавляется к энергии атома, и электроны переходят на возбужденные уровни, характеризующиеся более высокой энергией. Это проиллюстрировано на рис. 4.1 для случая атома гелия. Поглощение света и переход атома в возбужденное состояние происходит примерно за 10~15 с. Если атом имеет четное число электронов, то их спины (векторы магнитных моментов) обычно направлены противоположно друг другу, и суммарный спин всех электронов атома равен нулю. Такое состояние с s = 0 называют синглетным. Спин атома, имеющего нечетное число электронов, обычно равен s=

L-оболочка

К-оболочка

летное состояние. Если число электронов в атоме четное, но спины двух электронов параллельны, то полный спин равен s=l, и такое состояние называется триплетным. Эти состояния схематично показаны на рис. 4.1. Переходу атома из основного состояния в возбужденное, происходящему при поглощении кванта света, соответствует узкая линия в спектре поглощения, ее длина волны X определяется равенством (см. гл. 1)

АЕ = hell. (4.1)

В молекулах переходы в возбужденное состояние могут происходить при поглощении квантов различной энергии, поэтому вместо узких линий в спектрах поглощения молекул наблюдаются более или менее широкие полосы. В атомах излучение и поглощение происходят при одних и тех же длинах волн, но в молекулах полосы поглощения и излучения не совпадают, максимум излучения обычно смещен в сторону больших длин волн по сравнению с максимумом поглощения (рис. 4.2, А).

Синглетное возбужденное состоя ние (высокая энергия)

Поглощение энергии света

Основное состояние (низкая энергия)

Флуоресценция

(излучение

света)

— Метастабилъное -триплетное состояние (высокая энергия)

Фосфоресценция (излучение света)

?Использование и запасание энергии.

Рис. 4.2. Спектры поглощения и излучения света молекулами.

4.1. Временные соотношения; флуоресценция и фосфоресценция

Молекула, например молекула хлорофилла, находящаяся в электронно-возбужденном состоянии, может возвра-щатьря в основное состояние различными путями. Во-первых, отдав часть энергии в виде тепла, молекула может излучить квант света и при этом перейти в основное состояние (рис. 4.2, Б). Такое явление называют флуоресценцией. Длины волн флуоресценции обычно больше соответствующих длин волн поглощения. Например, хлорофилл а в растворе поглощает в красной и синей областях спектра, но светится лишь в красной области. Максимум флуоресценции приходится на 668 нм, тогда как самый длинноволновый максимум поглощения лежит при 663 нм. Средний промежуток времени, в течение которого молекула находится в возбужденном состоянии, т. е. промежуток от моме

страница 7
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Скачать книгу "Фотосинтез" (1.36Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.02.2020)