Tertiary Level Biology

П.Кейлоу

ПРИНЦИПЫ ЭВОЛЮЦИИ

EVOLUTIONARY PRINCIPLES

Peter Calow, B. Sc., Ph. D.

Reader in Zoology Перевод с английского

Univerisity of Glasgow Т. Днепровской

под редакцией д-ра биол. наук Б. М. Медникова

Blackie

Glasgow and London Distributed in the USA by ' Chapman and Hall

New York Москва «Мир» 1986

ПРЕДИСЛОВИЕ

РЕДАКТОРА

ПЕРЕВОДА

Кейлоу П.

К 33 Принципы эволюции: Пер. 128 с, ил.

с англ. —М.: Мир, 1986.—

Кинга известного английского зоолога представляет собой очень краткий, популярно написанный очерк современной эволюционной теории; не смотря на лапидарность, он содержит много свежего материала и отражает дискуссии последних лет по вопросам эволюции.

Предназначена для биологов всех специальностей, для студентов и аспирантов биологических факультетов университетов и педагогических институтов.

123—86, ч. I

ББК 28.0 57.02

2001000000—096 041(01)—86

Редакция литературы по биологии

Питер Кейлоу ПРИНЦИПЫ эволюции

Научный редактор М. Б. Николаева. Мл. научи, редактор 3. В. Соллертинская. Художник В. Е. Карпов. Художественный редактор А. Я- Муснн. Технический редактор Е. Н. Подчепаева. Корректор В. И. Киселева.

ИБ № 5653

Сдано в набор 16.04.85. Подписано к печати 15.11.85. Формат бОХЭО'/и. Бумага кн. журя. Печать высокая. Гарнитура литературная. Объем 4.00 бум. л. Усл. печ. л. 8,00. Усл. кр.-отт. 8,38. Уч.-язд. л. 7,84 Изд. №4/4162. Тираж 12 500 экз. Зак. 331. Цена 55 к.

ИЗДАТЕЛЬСТВО МИР. 129820, ГСП, Москва. И-110. 1-й Рижский пер., 2.

Ярославский полиграфкоибинат Союзполиграфпрома при Государственном комитете СССР по делам издательств, полиграфин и книжной торговли. 150014, Ярославль, ул. Свободы, 97.

© 1983 Blackie and Son Ltd.

© перевод на русский язык, «Мир», 1986

Небольшая, но содержательная книга П. Кейлоу относится к серии книг, по которым изучают биологию на высшем, «третичном:», уровне. В первую очередь она предназначена для студентов старших курсов и аспирантов, но немалую пользу может принести и лицам, самостоятельно продолжающим свое образование, да и специалистам, в том числе работающим в этой области.

Достоинство книг этой серии — современность. Авторы (и Кейлоу в том числе) смело доводят до аудитории новые, порой еще неустоявшиеся, а то и дискуссионные концепции. Такой подход нельзя не приветствовать, однако в нем таится и некоторая Опасность. Излагая находящуюся в процессе разработки гипотезу, трудно оставаться объективным. В результате читатель может получить довольно искаженное представление о путях развития современной науки. Огульное охаивание, идущее от консерватора, и восторженный энтузиазм неофита здесь в равной мере опасны.

Приходится признать, что автор книги, представляемой советскому читателю, в ряде случаев не избежал этой опасности и дое-где акценты расставлены, на взгляд редактора, довольно субъективно.

В первую очередь это относится к взаимоотношениям между концепцией ламаркизма о наследовании приобретенных признаков и рабочей гипотезой Дарвина о пангенезе. Суть учения Ламарка не в наследовании приобретенных признаков (ибо если Признак не приобретен, то нечего и наследовать), а в постулировании изначально адаптивной, приспособительной изменчивости. Это и только это отличает ламаркизм от дарвинизма. Ведь все признаки, вновь появляющиеся у потомков, возникают в результате изменения генов в предшественниках гамет родителей. Чем это не наследование приобретенных признаков?

С этой точки зрения и следует рассматривать рабочую гипотезу пангенеза, выдвинутую Дарвином. По Дарвину, геммулы

6 Предисловие редактора перевода

Предисловие редактора перевода 7

(гипотетические частицы, несущие информацию о наследственных свойствах) переносятся в половые железы родителей, там включаются в гаметы и через них оказывают действие на потомков, т. е. существует канал передачи информации от соматических клеток к генеративным. Но здесь нет приспособительной изменчивости, а следовательно, нет ламаркизма.

Кейлоу полагает, что Стеель, допуская перенос вирусами генетической информации от соматических клеток родителей к гаметам, вновь обращается к ламаркизму. Однако это скорее возврат к пангенезу Дарвина. Если механизм передачи информации, предложенный Стеелем, будет обнаружен в экспериментах и окажется, что он имеет какое-то значение для эволюции, то это лишний раз подтвердит старую истину о том, что гений, даже ошибаясь, не бывает неправ на все 100%. Нелишне напомнить, что Дарвин сопоставлял свои гипотетические геммулы с возбудителем оспы (теперь-то мы знаем, что это вирус!).

В последнее время ведутся ожесточенные дискуссии по поводу так называемой теории нейтральности (венцом которой является гипотеза эгоистичной ДНК, selfish DNA), о роли в эволюции крупных изменений генома, приводящих к существенному изменению фенотипа (макромутации), и о гипотезе прерывистого равновесия, возвращающей нас к скачкообразному происхождению видов по Де Фризу. П. Кейлоу также уделяет этим построениям немало внимания.

Следует учесть, что при оценке той или иной концепции необходимо устанавливать, в какой степени эта концепция касается основного принципа теории Дарвина — возникновения адаптивных (приспособительных) признаков в результате отбора ненаправленных наследственных изменений. Уже современники Дарвина понимали, что этот принцип является для эволю-. ции основным. Так, еще Гельмгольц, выступая в 1869 г. на съезде естествоиспытателей в Инсбруке, говорил: «В дарвиновой теории заключена существенно новая, творческая идея. Она пока; зывает, что целесообразность в строении организма могла возникнуть без вмешательства разума, в силу слепого действия одних законов природы».

В то же время Дарвин знал и писал об изменениях признаков, не снижающих жизнеспособность и фертильность организма и не подпадающих под действие отбора (нейтральных, как мы их сейчас называем). Оценка их роли в эволюционных изменениях — предмет дискуссии. Но даже если мы вслед за сторонниками теории нейтральности во главе с Кимурой примем, что нейтральные мутации — основной источник разнообразия в природе, то дарвиновский принцип эволюции сохранится. Целесообразность без отбора нельзя объяснить, не привлекая «вмешательства разума». Поэтому нейтральность и селекционизм не

•Противоречат друг другу, они попросту лежат в разных плоскостях. Говорить о том, что теория нейтральности вытесняет или хотя бы дополняет дарвинизм, — заблуждение. С равным успехом можно пытаться заменить в диете один витамин другим (например, аскорбиновую кислоту а-токоферолом).

Второе яблоко раздора современных эволюционистов — роль макромутаций в эволюции. Действительно ли Дарвин признавал только мелкие, незначительные изменения? Быть может, правы Г. Де Фриз и Р. Гольдшмидт, постулирующие необходимость макромутаций, резко, скачком перекраивающих фенотип? Участники дискуссии нередко забывают, что именно после того, как были открыты мутации, этот вопрос в значительной мере потерял остроту. Всякое наследственное изменение скачкообразно—но в какой степени? У дрозофилы описано множество мутаций, в той или иной мере детерминирующих развитие крылового аппарата. Так, мутация cut приводит к возникновению вырезок на крыльях, vestigial — к их недоразвитию, apterous — к полной редукции. Где проходит граница между микро- и макромутацией? Да и существует ли она в природе вообще?

Примеры макромутаций, приводимые Гольдшмидтом, явно неудачны. Например, у гомозигот tetraptera вместо жужжалец развивается вторая пара крыльев. Но это не возникновение нового признака, а возврат к старому — возникновение атавизма,— ведь жужжальца представляют собой производное второй пары крыльев. Закрепление атавизма в эволюции — вещь довольно редкая и обычно не приводит к особым новшествам. Мы внаем, что волосы млекопитающих развились в филогенезе из роговых чешуи рептильных предков. Известны и случаи возврата'к прежнему состоянию (чешуйки на хвостах крыс и мышей, роговые чешуи панголинов). Вопрос, по-видимому, корректнее поставить так: какова относительная роль крупных изменений фенотипа в эволюции? Дарвин считал эту роль не столь значительной, так как крупные изменения возникают реже мелких, а адаптивными бывают в еще более редких случаях. Приходится Йризнать, что его оппоненты веских доводов contra до сих пор не Представили и оперируют не фактами, а аналогиями и логическими рассуждениями. И положение о том, что эволюционная ценность мутации обратно пропорциональна степени ее феноти-•Иического проявления, по-прежнему остается в силе.

В еще большей мере это относится к модной ныне гипотезе 'прерывистого равновесия, согласно которой видообразование — скачкообразный процесс, идущий за счет макромутаций, а целесообразность возникает в результате отбора видов (межвидовая борьба вместо внутривидовой). Автор явно симпатизирует этой концепции, но и он вынужден признать, что сторонники ее пока оперируют лишь гипотетическими моделями (шар, катяПредисловие редактора перевода

Предисловие редактора перевода 9

щийся по профилированной плоскости), аналогиями с онтогенезом (смена креода, резкое изменение нормы реакции), да привлекают еще давний довод о редкости или отсутствии промежуточных форм в палеонтологической летописи. Но аналогии с онтогенезом неправомерны: еще И. И. Шмальгаузен (Проблемы дарвинизма, Л., 1969, с. 404) справедливо указывал, что «в основе обеих форм развития лежат совершенно различные факторы». Онтогенез — процесс, детерминированный генетической программой развития, на протяжении которого факторы внешней среды могут включать тот или иной вариант этой программы. Здесь нет стохастического детерминизма, характерного для филогенеза.

Неполнота палеонтологической летописи во времена Дарвина теперь компенсируется небывалым количеством полученного материала. Дж. Г. Симпсон справедливо указывает, что постепенность видообразования — твердо установленный палеонтологией факт, независимо от того, что она наблюдается не во всех случаях. Это в особенности относится к антропогенезу. Сейчас уже о