Биологический каталог




Принципы эволюции

Автор П.Кейлоу

имы, а поэтому необходимо некоторым образом ограничить их. Иными словами, оптимизационные методы можно рассматривать как поиски на адаптивном ландшафте (см. разд. 2.3.3) самых высоких пиков, в условиях, когда доступны не все пики: некоторые пики могут соответствовать таким фенотипам, возникновение которых невозможно по морфогенетическим причинам, другие могут оказаться исключенными вследствие исходного генетического состава популяции до начала действия отбора. Возможно также, что уровень генетической изменчивости в популяции окажется недостаточным для достижения наивысшего пика. К сожалению, установить a priori эти ограничения чрезвычайно трудно, и применение метода 2 может дать о них столько же информации, сколько и о самой адаптации.

3.3. Меланизм у бабочек — подход a posteriori

По мере развития промышленности в Великобритании энтомологи стали замечать, что у многих различных видов бабочек светлая окраска заменяется темной или черной. Особенно ярким примером этого служит березовая пяденица (Bistort betularia), темная форма которой получила название carbonaria. Были обнаружены следующие факты: 1) самые ранние находки темных форм были сделаны вблизи районов с сильно развитой промышленностью; 2) самая высокая частота темных форм обнаружена вблизи промышленных центров (отсюда и название этого явления — индустриальный меланизм); 3) меланисты обычно встречаются у видов, которые активны ночью. Апостериорное эволюционное объяснение состоит в том, что светлые формы более заметны для хищников на закопченных ветвях и стволах деревьев, на которых они отдыхают днем. Существуют, конечно, и другие возможные объяснения. Прежде всего меланизм может иметь фенотипическую природу: например, он мог бы возникнуть в результате попадания в организм насекомых промышленных загрязнений. Однако в экспериментах по скрещиванию было показано, что меланизм контролируется генетически и что расщепление по этому признаку происходит так, как если бы он определялся одним доминантным аллелем. Есть и другие возможные объяснения. Так, например, темная окраска могла бы служить защитой от прямого действия загрязнения. Для дальнейшего изучения меланизма у березовой пяденицы Кеттлуэлл [21, 22] провел следующие полевые эксперименты.

1. Чтобы определить, не обладает ли форма carbonaria болы шей приспособленностью, чем типичная березовая пяденица, Кеттлуэлл выпускал меченых особей той и другой формы в промышленных и сельских районах. При повторном отлове в промышленных районах среди выловленных меченых особей было больше carbonaria, а в сельских — больше типичной формы.

2. Равное число особей carbonaria и типичной формы помещали на стволы деревьев в задымленной и незадымленной местностях и непосредственно наблюдали за тем, как их выедали хищники. Оказалось, что в сельской местности хищники уничтожили больше меланистических форм, а в промышленном районе — больше типичных особей.

3. Одна птица — пищуха — поедала без разбору обе формы. Кеттлуэлл указывает, что она кормится, перемещаясь вверх и вниз по стволам деревьев, и поэтому видит силуэт бабочки, сидящей на коре дерева, а не цвет ее крыльев.

Результаты экспериментов 2 и 3 служат особенно убедительными доводами в пользу того, что меланизм возник в ответ на давление со стороны хищников.

Приведенный здесь анализ индустриального меланизма основан на описанном выше методе 1, однако благодаря тщательно проведенным наблюдениям и экспериментам он зашел значительно дальше, чем это обычно бывает или чем это возможно. Кроме того, в этом случае удалось выявить генетическую основу наблюдаемого изменения. Подобного рода программы, основанные на методе 1, но учитывающие также экологические и генетические наблюдения, часто называют экогенетическими — подход, впервые примененный Е. Б. Фордом (см. [16]) и Добр-жанским [14].

3—331

68 Глава 3

Адаптация 69

вую часть кривой; в этом случае отбор благоприятствует высокому уровню репродукции за счет родительской особи. Такой тип размножения называют семелопарией — родительская особь дает потомство один раз, после чего гибнет подобно лососю. При альтернативном типе размножения, когда достигается некий

А Б

Рис, 3.4. Возможная форма истинной зависимости между la и п. А. Выживаемость потомков (tj) низкая, и поэтому отбор благоприятствует небольшому п (оптимум помечен звездочкой) при продолжительном выживании взрослых особей (высокое U. Значение U высокое, н поэтому отбор благоприятствует высокому п при низком /„. Ситуация А ведет к итеропарин, а ситуация Б— к семелопарни (см. текст).

компромисс между п и 1а, отбор благоприятствует многократному размножению, или итеропарии.

Перейдем теперь к предсказанию. С уменьшением шансов потомков на выживание (т. е. с уменьшением .//) наклон г-изо-клин уменьшается и отбор благоприятствует итеропарии. При возрастании I/ справедливо обратное. (Точный результат зависит от формы «компромиссной» кривой, однако мы продолжаем допускать, что применима только кривая, изображенная на рис. 3.4.) Для того чтобы проверить это предсказание, нам необходимо найти популяции либо того же самого, либо других, но близкородственных видов с различными значениями I/. На самом деле точных данных о возрастной специфичности выживаемости для популяций, находящихся в природных условиях, удивительно мало, однако имеются некоторые более или менее эпизодические данные, в общем подтверждающие эти предсказания. Например, пресноводные планарии (трехветвистокишечные тур-беллярии), вылупляясь из яиц, в природе попадают в плохие трофические условия, и, как показали наблюдения [6], молодые особи семелопарических видов гибнут не так быстро, как молодь итеропарических видов, голодающих в лабораторных условиях. Блауэр [3] описал семелопарические и итеропарические виды многоножек фауны Британских островов: число потомков на одну родительскую особь у первых было больше, чем у вторых. Семелопарические виды питаются листьями, которые равномерно покрывают землю в лесу, тогда как итеропарические виды более специализированы, и по крайней мере один из них питается и откладывает яйца на поваленных деревьях, которые разбросаны по лесу неравномерно. Расселение молоди по этим пятнисто распределенным ресурсам носит случайный характер, а поэтому значение /( у этого вида ниже, чем у видов, питающихся листьями. Вероятно, по тем же причинам итеропарические виды с непрерывным или полунепрерывным размножением возникли у эндопаразитов, но в этом случае, поскольку родительская особь окружена сверхобильными пищевыми ресурсами — в виде тканей своего хозяина, — она может производить огромное число потомков и не должна расплачиваться за это сокращением продолжительности жизни, о котором говорилось выше.

3.4.2. Приложение теории игр к поведению животных

Другого рода ограничение, налагаемое на действия особей, направленные на то, чтобы максимизировать приспособленность, связано с активностью других особей, принадлежащих к той же популяции. Можно представить себе, что организмы или по крайней мере признаки, которыми они обладают, как бы играют друг с другом в игры, причем ставка в этих играх — само существование организмов; определить оптимальные стратегии в этих играх может помочь теория игр — один из разделов теории оптимального управления. Используя такой подход, Мэйнард Смит [26] дал определение эволюционно стабильных стратегий (ЭСС) как тех стратегий в эволюционной игре, которые исключают возможность поражения, т. е. признаки или сочетания признаков, которые не могут быть вытеснены каким-либо отдельным мутантом. Теория ЭСС оказалась очень полезной для анализа поведения животных.

Наиболее наглядное представление о «поведенческой игре» можно получить, рассмотрев агрессивные взаимодействия между игроками. Возьмем в качестве примера такую игру, в которой возможны только две стратегии (генетически детерминированные наборы признаков, от которых зависит определенный тип поведения, т. е. тактика в поведенческой игре)—стратегия ястреба и стратегия голубя. Ястребы всегда дерутся, стремясь поранить и убить своих противников, даже если сами рискуют получить при этом серьезные повреждения, а голуби только

70 Глава 3

разыгрывают агрессивное поведение и никогда не вступают в драку. Какая же стратегия окажется оптимальной? Этот вопрос был досконально изучен Мэйнардом Смитом [27]. Допустим, что мы можем численно оценить воздействие данной стратегии на приспособленность и примем для определенности, что эта оценка равна +50 для победителя и 0 для побежденного. Пусть цена времени, затраченного на демонстрацию агрессивного поведения, равна —10, а цена полученного повреждения —100. Если ястреб встречается с ястребом, то в одной половине случаев он, вероятно, окажется победителем, а в другой — будет побежден и получит повреждения, так что в целом плата составит 0,5(50) + +0,5(—100)=—25. При встрече ястреба с голубем ястреб всегда побеждает, и его плата равна +50; голубь проигрывает, т. е его плата равна 0. Когда голубь встречается с голубем, то оба они демонстрируют агрессивное поведение и каждый из них побеждает в одной половине случаев и оказывается побежденным — в другой. Следовательно, плата составит при этом 0,5(50—10)+0,5(—10) = + 15. Эти вычисления можно суммировать в виде следующей матрицы плат (в которой представлены средние платы на одного нападающего):

Нападающий /Пр°™>ник Ястреб Голубь

Ястреб —25 +50

Голубь 0 +15

Какого рода система поведения возникнет в процессе эволюции? В популяции, состоящей из одних голубей (средняя плата = +15), любые вторгающиеся в нее мутанты-ястребы будут действовать весьма успешно: их плата при каждой встрече с голубем будет равна +50. Следовательно, стратегия голубя не может быть ЭСС. Ястребы распространятся и возьмут верх в популяции, однако при этом средняя плата от каждой встречи превратится в —25 и мутант-голубь окажется в весьма благоприятном положении, поскольку, хотя при каждой встрече с ястребом плата будет равна 0, это все же лучше, чем —25. Следовательно, стратегия ястреба тоже не является ЭСС.

Ин

страница 13
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Скачать книгу "Принципы эволюции" (1.08Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(12.11.2019)