ихся одновременно у всех групп. Однако к сходству как таковому следует относиться с осторожностью, так как может оказаться, что оно всего лишь отражает конвергенцию (развитие у различных структур внешнего сходства вследствие одинаковой функции; например, крылья летучих мышей, птиц и насекомых). Эволюционные родственные связи могут основываться только на признаках, сходство которых обусловлено тем, что они унаследованы от общего предка; такие признаки называют гомологичными. Чем больше общих гомологичных признаков имеется у двух видов, тем ближе родство между ними. Два вида, состоящие в самом тесном родстве, обладают гомологичными признаками, не встречающимися ни у каких других видов. Однако мы не смогли бы далеко уйти, если бы строили систему классификации на основе фундаментальных признаков, свойственных большинству организмов (таких, например, как многоклеточ-ность или даже пятипалое строение конечности у позвоночных), потому что, по определению, они действительно имеются у большинства организмов. Такие признаки называют общими примитивными признаками (иногда их называют симплезио-морфными признаками). Кладисты утверждают, что ветвящиеся последовательности можно выделять лишь в том случае, если удается идентифицировать общие специализированные признаки (иногда их называют синапоморфными) — гомологичные сходства, наличествующие в самой точке ветвления. Возьмем, например, кошку, льва, тюленя и человека. У них много общих примитивных признаков (многоклеточность, кровь, пятипалые конечности и т. п.). Однако крупный головной мозг и бинокулярное зрение — это общие специализированные признаки, свойственные только приматам, и они определяют первую точку ветвления, отделяющую человека. У кошек и львов больше общих специализированных признаков (например, утрата верхних коренных, превращение верхних предкоренных в хищнические зубы), чем у каждого из них с тюленем, и это определяет нашу вторую точку ветвления. Кладограмма, получающаяся в результате такого анализа, изображена на рис. 5.1.Л, III, где а — человек, b — тюлень, с—лев, d — кошка.

И один последний вопрос: как кладист отличает примитивные признаки от специализированных? Один из важных методов состоит в так называемом сравнении за пределами груп-лы (out-group comparison). Если признаки сходства между ви106 Глава б

Макроэволюция 107

дами в пределах рассматриваемой группы обнаруживаются также у видов, не принадлежащих к ней, то это скорее примитивные, чем специализированные признаки. Потенциально возможно провести сравнение обширнейшего ряда видов, а именно это мы подсознательно и проделываем, когда называем такие признаки, как многоклеточность, примитивными. Однако обычно имеет практический смысл в известной мере ограничить подобного рода исследования, и интуитивно наиболее разумный подход состоит в том, чтобы сравнивать виды, входящие в данную группу, с другими сходными видами, не относящимися к ней. 2. Фенетика [16, 17]

Биологи, принадлежащие к этой школе, считают, что объек///

II b—>с

II

CD

В I В 0,9

^ Время

Е

0,2 А В

0,3 CD

D 0,4 0,6 0.8

III

ABCD

Е

0,1 А

о.з в

0,2 С

А В С D

А В С D

0,1 D

и

А В С D Е

0,8

РЕПТИЛИИ

0,4 0.2 тивно классифицировать организмы в соответствии с их генеалогией невозможно главным образом из-за невозможности твердо отличать гомологичные признаки от конвергентных. Вместо этого они концентрируют внимание на всех чертах сходства и пытаются на их основе (т. е. на основе степени общего сходства) создать объективную систему классификации организмов. Они

Рис. 5.1. А. Кладнсты обычно исходят из допущения, что рассматриваемые виды связаны между собой так, как это показано на схеме /, но не так, как на схеме //. На схеме III показана кладограмма, основанная на последовательных ветвлениях. Вопросительный знак у оси времени стоит потому, что кладограммы можно интерпретировать по крайней мере двумя способами. Согласно одной интерпретации, они представляют собой эволюционные древеса, на которых предкн точно не указаны, а поэтому вводится время (классическая кладистика); согласно другой — они изображают типы родственных взаимоотношений, а точки ветвления соответствуют синапо-морфным признакам, так что время не вводится (трансформированная кладистика). Классическую кладиетику интересуют эволюционные процессы, а трансформированную — таксономические картины. Конечно, те и другие должны быть как-то связаны между собой, однако некоторые клади-ста предпочитают не высказываться относительно точного характера этой связи. ?. Ступенчатое построение феиограммы. Буквы обозначают виды. Числа в матрицах — коэффициенты общего сходства (в диапазоне от 0 —отсутствие сходства до 1—полное сходство), выведенные на основаиии всех измеренных признаков. На ступени / матрица содержит коэффициенты сходства для пяти видов. Построение феиограммы начинают с поиска основных пар (для каждого члена такой пары коэффициенты сходства максимальны). Эти основные пары соединяют на соответствующих уровнях оси, по которой отложены коэффициенты сходства. На ступени // каждая основная пара рассматривается как одна единица, и коэффициенты сходства здесь представляют собой средние по всем отдельным видам, т. е. 0,575= (0,6 + 0,4 + +0,7+0,6)/4. Здесь снова следует найти основные пары и произвести соответствующие соединения на схеме. На ступени /// продолжают и завершают эту процедуру (по Luria S. Е. et al., A. View of Life, Benjamin, 1981). В. Филогенетическое древо, в котором сделана попытка учесть как последовательность ветвления (а тем самым сроки), так я степень дивергенции. Время обычно пытаются отложить как можно точнее на вертикальной оси; горизонтальная ось отражает дивергенцию обычно на основании субъективных оценок, а поэтому довольно неточно.

108 Глава 5

Макроэволюция 109

настаивают на том, что если учитывать достаточное число признаков, то гомологичные признаки будут преобладать над конвергентными. Однако гарантировать это a priori нельзя. Другие приверженцы фенетики утверждают, что они стремятся лишь к тому, чтобы создать удобные системы классификации, подобные тем, которыми пользуются в библиотеках для классификации книг, и что эти системы не обязательно должны отражать эволюционные взаимосвязи. Для проведения фенетического анализа (т. е. оценки степени общего сходства) часто применяют хитроумные математические методы, выражая полученные результаты в виде фенограмм (рис. 5.1,?). 3. Эволюционная систематика [13]

В эволюционной систематике классификация основана на сочетании генеалогии и степени общего сходства и различия, отражающего уровень дивергенции. Никаких объективных правил для этого не существует, и принятие того или иного решения в значительной мере зависит от опыта систематиков в оценке относительной значимости различных критериев. Полученные результаты представляют в виде филогенетических древес (рис. 5.1,В).

Некоторые из различий, существующих между этими школами, можно проиллюстрировать на следующих примерах, относящихся к птицам и рептилиям. Как птицы, так и крокодилы происходят от общей предковой группы архозавров, в которую входили динозавры. Какая-то еще более древняя рептилия была общим предком черепах, ящериц и змей, крокодилов и птиц. Поэтому у птиц и крокодилов больше общих признаков, чем у крокодилов и других ныне существующих рептилий.

Однако после того, как птицы отделились от общего ствола, они развивались быстрее, чем крокодилы, и теперь они обладают рядом чрезвычайно своеобразных признаков — способностью к полету, перьевым покровом, гомойотермностью и т. п. Поскольку птицы сильнее дивергировали от предкового ствола, чем крокодилы, эволюционные систематики отделяют их от всех других рептилий и помещают в отдельный класс — Aves, а всех остальных ныне существующих рептилий, в том числе крокодилов, объединяют в класс Reptilia (рис. 5.1,В). Фенетики строят аналогичную систему на основе морфологического сходства. Что же касается кладистов, то они при построении систем классификации строго придерживаются генеалогического родства, и поэтому в их кладограммах птицы связаны с крокодилами более тесным родством, чем крокодилы — с черепахами, змеями и ящерицами.

Итак, подводя итоги, можно сказать, что какого-то оптимального способа построения биологической системы классификации, которая отражала бы эволюционные связи, по-видимому, не существует. Кладисты строят ее объективно на основе одной лишь генеалогии, но пренебрегают важными сведениями о дивергенции. Фенетики строят ее объективно, основываясь на сходствах, но неизбежно путают при этом гомологичные и конвергентные признаки. Представители эволюционной систематики пытаются учитывать одновременно и генеалогию, и дивергенцию, но не могут делать это вполне объективно.

Однако независимо от того, какой мы придерживаемся методологии, производя отбор групп однородных таксонов, следует найти их место в линнеевской иерархии, т. е. возвести их в определенный ранг, как, например, отряд или семейство. Кладисты часто вводят новый ранг после каждой точки ветвления в кла-дограмме. Эволюционные систематики, однако, судят о ранге таксонов по степени их дивергенции от общего предка, нередко приписывая разные ранги сестринским группам. Определение ранга — процесс крайне субъективный, а поэтому он вызывает многочисленные разногласия и подвержен всевозможным изменениям и уточнениям.

5.3. Как образуются таксоны — неодарвинистская точка зрения, или синтетическая теория эволюции

Так называемая синтетическая теория эволюции пытается объяснить происхождение таксономического разнообразия, т. е. макроэволюционные явления, с точки зрения принципов неодарвинизма, т. е. микроэволюционных процессов. Важными вехами такого подхода служат книги Добржанского [4], Хаксли [8], Майра [12] и Симпсона [15].

Синтетическая теория строит свое объяснение видообразования на основных принципах неодарвинизма, а именно:

1) источником изменчивости служат точковые мутации, в особенности мутации структурных генов;

2) эволюционное изменение представляет собой результат изме