Биологический каталог




Принципы эволюции

Автор П.Кейлоу

мосомы в другую в результате кроссинговера. Это может привести к отклонениям от предсказаний Менделя; явление это известно под названием сцепления с полом. Например, аллель, определяющий красный цвет глаз у дрозофилы, о котором говорилось выше, как и аллель белого цвета глаз, локализован в Х-хромосомах. В Y-хромосомах этих аллелей нет. Красный цвет глаз доминирует над белым. Когда Морган скрещивал красноглазых самок с белоглазыми самцами, все потомство Fi оказалось красноглазым. При скрещивании красноглазых самцов и самок из Fi он получил красноглазых и белоглазых мух в соотношении 3:1, но все белоглазые мухи были мужского пола. Отношение красноглазых самок к красноглазым самцам составляло 2 : 1. Если, заменив обозначения, принятые на стр. 27, обозначить аллель красных глаз через Xw,

30 Глава 2

Механизмы наследственности 31

а аллель белых глаз — через Xw, то нетрудно дать объяснение наблюдаемым результатам:

Самка Самец

Рациональное объяснение этого дает рис. 2.5. Вообще чем больше генов участвует в определении данного признака, тем более непрерывна изменчивость по этому признаку.

Гаметы Xt и Хк Xw и У

Красные Красные Белые Красные

Такая ассоциация генов с морфологически различными хромосомами служит очень хорошим подтверждением того, что гены организованы в хромосомы.

3. Непрерывно изменяющиеся признаки. Мендель сконцентрировал внимание на признаках, резко отличающихся один от другого, однако большинству признаков свойственна непрерывная изменчивость. Так, например, организмы по общим размерам обычно не распадаются на дискретные классы, а образуют непрерывный ряд от минимальных до максимальных для данной группы размеров. Кроме того, чаще всего особи распределяются по данному признаку таким образом, что большая их часть концентрируется вблизи среднего значения признака, а по обе стороны от него частота постепенно сходит на нет (см., например, рис. 2.4). В течение некоторого времени полагали, что эта изменчивость выходит за рамки менделевской генетики; У. Ф. Уэлдон (W. F. Weldon) примерно в 1900 г. даже подверг критике данные самого Менделя, поскольку при более тщательном анализе оказалось, что большая часть так называемых дискретных признаков горошка подвержена значительной изменчивости (например, степень морщинистости семян и интенсивность их зеленой окраски). Однако в 1909 г. X. Нильсен-Эле (Н. Nilssen-Ehle) показал, что менделевские факторы могут контролировать количественные признаки, если один такой признак детерминируется большим числом генов (полигены), каждый из которых обладает небольшим аддитивным действием (см. стр. 26).

Помимо генетической основы изменчивости признаков существует еще и влияние окружающих условий. Например, на общие размеры животного или растения решающее влияние оказывают те условия, в которых оно развивается. Возможно, все признаки организма представляют собой продукт воздействия генетических и средовых факторов, так что нормальные распределения, подобные изображенным на рис. 2.4, — результат сочетания этих факторов. Передается по наследству только та компонента этой изменчивости, которая обусловлена генами; ее выражают как долю общей изменчивости и называют наследуемостью (часто обозначается как h2). Измерение наследуемости имеет важное значение для селекционеров и животноводов; ее можно определить по соотношению между признаками родительских особей и потомков, выращенных в тех же условиях.

32 Глава 2

Механизмы наследственности 33

Вильгельм Людвиг Иогансен (W. L. Johansen), специалист по генетике растений, был одним из первых ученых, обративших внимание (примерно в 1900 г.) на то, что каждый организм— продукт среды, в которой он обитает, и генов, которые он содержит. На этой основе Иогансен различал фенотип, т. е.

Одна пара генов

Две пары генов {AaBbx AaBb)

2ААВЬ ЛАзВЬ TAabb

1AASS ТАзВВ \ААЬЬ ЪааВЬ

УиВВ

Три пары генов организм, который мы видим, и генотип — совокупность содержащихся в нем генов, и это проведенное им разграничение сохранило свое важное значение по сей день.

4. Мейотичесшй драйв. Аллели, кодирующие один и тот же признак, находятся в отдельных хромосомах (гомологичных хромосомах), так что каждая клетка данной родительской особи содержит обычно некоторое число пар гомологичных хромосом (диплоидное состояние). При формировании гамет гомологичные хромосомы должны быть отделены одна от другой, с тем чтобы каждая гамета в конечном итоге получила по одной хромосоме от каждой пары (гаплоидное состояние). Этот процесс разделения известен под названием мейоза и лежит в основе первого закона Менделя — закона расщепления. Мейоз обеспечивает формирование гетерозиготной особью одинакового числа гамет, содержащих разные аллели. Однако некоторые процессы, детерминируемые генами, способны нарушить эти результаты. Такие процессы могут быть обусловлены событиями, как предшествующими мейозу, так и следующими за ним; и те и другие приводят к так называемому мейотическому драйву. Обзор по этой проблеме см. [16].

Один интересный пример связан с так называемыми генами SD (segregation distorter), обнаруженными у дрозофилы [5]. В этом случае гомологичные хромосомы конъюгируют, но гены SD оказывают на своих партнеров такое воздействие, что те в дальнейшем образуют нежизнеспособные сперматозоиды. Существование подобных SD-генов проявляется более четко в тех случаях, когда они редки, потому что при этом у них больше шансов оказаться в гетерозиготном состоянии. По мере того как они становятся более обычными, конъюгация между ними происходит чаще и они разрушаются. Поэтому следует ожидать, что гены SD сбалансированы в популяциях на довольно низких уровнях.

Пять пар генов

_1_

Рис. 2.5. Схема, иллюстрирующая возникновение фенотипической изменчивости при корпускулярной наследственности.

Допустим, что «сила» данного признака зависит от соотношения доминантных н рецессивных аллелей. В таком случае, чем больше число расщепляющихся локусов, определяющих этот признак, тем больше число возможных сочетаний доминантных и рецессивных признаков, а тем самым и число возможных фенотнпических классов. (Strickberger М. W., Genetics, Macmillan, New York. 1968.)

2.2. Хромосомные и химические основы наследственности

2.2.1. Цитологические основы наследственности

За последние три десятилетия XIX в. в изучении клеточной основы жизни были достигнуты выдающиеся успехи. Ряд исследователей, главным образом немецких, открыли, что гаметы представляют собой клетки и что клетка — это не просто комочек однородного вещества, а некая структура, состоящая из ядра и цитоплазмы. Благодаря усовершенствованию микроскопов и разработке специальных методов окрашивания стало воз2—331

43 Глава 2

Механизмы наследственности 35

можным более детально рассмотреть ядро. Оказалось, что оно также неоднородно: в нем были обнаружены нитевидные структуры, состоящие из вещества, названного хроматином; соответственно структуры эти получили название хромосом. Мнение о том, что хромосомы — подходящие кандидаты на роль материальных носителей наследственности, впервые высказал Август Вейсман (August Weismann, 1834—1914). Он представлял себе наследственность как передачу материала — того, что он называл зародышевой плазмой, — от родителей потомкам и предполагал, что зародышевая плазма, сохраняя непрерывность и обособленность, проходит через весь онтогенез данного индивидуума и «выплескивается» в следующее поколение, покидая сому — свое прежнее тело. Эти взгляды Вейсмана были основаны на его наблюдениях, которые показывали, что у многих животных образование половых клеток и их обособление от соматических тканей происходит на очень ранней стадии эмбрионального развития. Отсюда проводившееся им разграничение между зародышевой плазмой и сомой. В своей «Эволюционной теорий», вышедшей в 1903 г., Вейсман еще более сузил границы зародышевой плазмы и свел ее к ядру половых клеток, а затем — к хромосомам и хроматину (впервые эти термины были предложены В. Вальдейером в 1888 г.). Он это сделал потому, что, судя по гистологическим данным, хромосомы вели себя именно так, как им следовало себя вести, если бы они представляли собой вещество наследственности: они удваивались и разделялись на две равные группы при делении соматических клеток; число их уменьшалось вдвое при образовании гамет, предшествующем смешиванию мужского и женского вкладов во время оплодотворения. В настоящее время мы называем эти два процесса соответственно митозом и мейозом.

Итак, на основе всех полученных данных менделевские факторы получили название генов (термин, введенный В. Л. Иоган-сеном в 1888 г.), которые, как предположили исследователи, находятся в хромосомах. Эта теория, конечно, коренным образом отличалась от теории слитной наследственности, которой придерживался Дарвин. Зародышевая линия была отделена от сомы, а тем самым и от приобретенных признаков. Гены дискретны и не сливаются. Кроме того, хромосомная теория позволяла лучше осмыслить данные некоторых экспериментов по скрещиванию, например данные Моргана по сцеплению у дрозофилы (см. разд. 2.1.2).

2.2.2. Химические основы наследственности

Локализация генов в хромосомах была установлена, однако не все биологи были так уверены, как Вейсман, в их чисто химической природе. Сам Т. Г. Морган в своей книге «Механизм менделевской наследственности» (Т. Н. Morgan, А. Н. Sturte-vant, Н. J. Muller, С. В. Bridges, Mechanism of Mendelian Heredity, H. Holt and Co., 1915) писал: «Предположение, что частицы хроматина, неотличимые одна от другой и почти гомогенные при исследовании любыми известными методами, могут в силу своей материальной природы наделять всеми свойствами жизни, превосходит воображение даже самого убежденного материалиста».

Создание разнообразия, или, иными словами, генетической информации, из единообразия — вот в чем заключался главный вопрос, а ответ на него состоял в том, что хроматин оказался не таким гомогенным, каким он представлялся. Данные химического анализа показали, что хроматин — это нуклеиновая кислота

страница 6
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Скачать книгу "Принципы эволюции" (1.08Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(17.09.2019)