а также между числом видов и структурным разнообразием растительности островного местообитания (Segebade, Schaefer, 1979).

5.3. Формирование краевых зон

с сильным антропогенным воздействием

Более крупные островные местообитания состоят из краевой и центральной зон (рис. 49). Такое подразделение зависит от размеров, формы и структуры острова. Чем он меньше, тем больше относительная площадь краевой зоны. Когда ее воздействие распространяется на весь остров и центральная зона исчезает, зонирование теряет смысл. Лесное островное местообитание с диаметром менее 80 м уже не может считаться особым зоотопом для лесных животных (Mader, Muhlenberg, 1980). Краевая зона испытывает особенно сильное антропогенное воздействие (автоЕстественные факторы

Влияние краевой зоны

Антропогенные сракторы

мобильные выхлопные газы, хлориды, пыль, пестициды, механические нарушения, микроклиматические параметры). Глубина проникновения внутрь «острова» этих агентов в большинстве слу^ чаев довольно велика (в лесу—30—40 м, Mader, 1979).

5.4. Смещения в видовом спектре краевой зоны

Изменение микроклимата и быстрое чередование антропогенных нарушений ведут к эмиграции стенойкных видов. Освобождающиеся экологические ниши занимаются эвриойкными видами, часто достигающими высокой численности, ге мер о филам и

или остаются свободными. Склонные к миграциям виды, способные преодолевать крупные расстояния, имеют больше шансов на поселение здесь, чем менее мобильные формы.

5.5. Смещения в видовом спектре центральной зоны

Специализированные и особенно часто более крупные виды вымирают первыми. Освободившиеся экологические ниши занимают либо оппортунистические виды исходной биоты, либо има

шт

П

Рис. 50. Связь распределения численности четырех наиболее часто встречающихся видов жужелиц и доли особей самого частого из них вида в общей численности с показателем видового разнообразия (Hs). Гр — плоская гравий-но-битумная кровля в центре Лейпцига; П, ГД, Л — поля, группы деревьев и луга на окраине Лейпцига; остальные сокращения см. рис. 43

tu

©

/7Г

Рис. 51. Графики, аналогичные приведенным на рис. 50, для жуков-стафили-нид в Лейпциге. Условные обозначения см. рис. 43 и 50. Диаграммы Л и Б составлены по исследованиям Мадера (Mader, 1980): А — островное местообитание; Б — исследованный район большой площади

мигранты. С .сокращением центральной зоны -все сильнее изменяется плотность видов и структура доминирования. У пауков островных местообитаний обнаружена конкуренция (Duffey, 1975).

5.6. Нарушение структуры доминирования в островных местообитаниях

Уменьшение общего видового богатства и увеличение доли часто встречающихся видов обычно ведет к снижению индекса разнообразия. Вместе с низким индексом равномерности распре

деления это указывает на нестабильность системы (рис. 50, 51). Такие системы легче нарушаются внешними воздействиями и испытывают наибольшую опасность исчезновения. Повысить стабильность может увеличение способности организмов к рассредоточению по вертикали и горизонтали (Schaefer, 1973), как показано для ряда биохоров (морские выбросы, падаль, экскременты и г. д.), фауна которых отличается именно такой особенностью.

5.7. Дисгармония фауны

Полностью отсутствуют некоторые виды и более крупные таксономические группы, встречающиеся в исходных местообитаниях. Причина заключается в значительном удалении островов от этих местообитаний, в величине угла вторжения (рис. 52), различной способности животных к расселению и недостатке определенных ресурсов (табл. 48).

Наиболее приспособлены к заселению островных местообитаний виды с большим количеством потомства,, обладающего широкими возможностями расселения (г-стратеги), поскольку потери, связанные с вероятностью попадания на остров, очень велики. Островная фауна обычно состоит, с одной стороны, из крупных, активно внедряющихся видов, а с другой — из мелких, пассивно заносимых.

Таблица/48. Группы животных, способные быстро заселять городские островковые местообитания (А) и практически лишенные возможности переселяться на такие «острова» (Б)

А

Б

Пауки, тли, 'жуки-стафилиниды, птицы

Брюхоногие моллюски, мокрицы, многоножки, (сенокосцы), длинноусые прямокрылые, амфибии, рептилии

Небольшие подвижность и радиус активности некоторых групп животных препятствуют достижению ими новых островных биотопов за счет собственной локомоции; особи погибают на пути к ним (дождевые черви, брюхоногие моллюски, равноногие на асфальте).

С увеличением возраста и вследствие этого дифференциации островных местообитаний повышается богатство их фауны. На начальной стадии здесь преобладают случайно занесенные виды, и видовой состав сильно колеблется.

5.8. Различие фаун

Щ ФП

Рис. 53. Эвдоминантные пауки (названия видов см. табл. 21) различных городских парков Лейпцига (по данным Koslow-ski et al., 1980). КЦ — парк Клара-Цеткин; др. сокращения см. рис. 43

ШП

Из-за различного запаса ресурсов, а также, возможно, и вследствие случайного характера заселения между фаунами островных местообитаний наблюдаются более или менее значительШТ

ные различия (рис. 53, табл. 49). Мадер (Mader, 1980) считает маловероятными прогнозы об ожидаемом доминировании тех или иных видов, придавая случайной компоненте большее значение, чем принципу реализации экологической ниши.

Островная изоляция городских местообитаний может существенно влиять на образование новых комбинаций видов, или ассоциаций. Примеры здесь известны прежде всего из фитоценологии, но сходные эффекты должны иметь место и у животных, на что указывают исследования, проведенные на жужелицах, ста-филинидах, пауках, сенокосцах, многоножках и равноногих в Лейпциге (Klausnitzer, рукопись).

5.9. Генетическая дифференциация

Принцип основателя приводит к .повышенной частоте определенныхкомбинаций аллелей в изолированной популяции. Вследствие этого проявляются определенные признаки и может начаться процесс образования рас. Дифференциация касается прежде ©сего .видов, менее склонных к миграциям, для которых граница местообитания служит почти непреодолимым препятствием. В связи с действием принципа основателя и непрерывным дрейфом генов естественные генетические процессы маскируются и становятся малоэффективными. Мадер (Mader, 1980) принимает за норму закрепления или потери отдельного признака (т. е. исчезновения гетерозиготное™ по нему) 1/4 популяции за поколение. Процессы видообразования должны происходить на островах быстрее, так как прекращение межпопуляционного обмена генами может ускорять генетическую дифференциацию. Благодаря эффекту «разбавления» генофонда здесь при известных обстоятельствах будут иметь успех аллели, которые не дали бы преимуществ при полной ианмиксии (подходят для городских условий?).

Генетическая дифференциация в городе возможна у моллюска Сераеа (различия в распределении типов полосатости, Muller, 1980), серой крысы (резистентность к кумарину, Bishop, Hartley, 1976), жужелиц (аллельные типы, Steiniger, 1978, рис. 54), пяденицы Bistort betularius (меланизм, Kettlewell, 1961, 1973), дро

зофилы (расы, Franke, Ehler, 1978), полевой мыши (пропорции черепа и частоты его неметрических вариантов, Sikorski, 1982а, Ь; Щепке, 1986) (рис. 55).

5.10. Пути заселения островных местообитаний

Воздушные течения переносят не только крылатых, но и бескрылых 'насекомых и других членистоногих. Способность к пассивном^ перемещению .по воздуху обеспечивается малым весом, опушением, шипами и собственными крыльями.

eg

Рис, 54. Частоты аллелей в локусе Ahp-C пяти популяций Carabus nemoralis в Саарбркжкене (по ЛШИег, 1980): I—Ahp-C11 2--Ahp-C2, Ъ —Ahp-C*, 4 — Ahp-C\ 5 — Ahp-C5

Рис. 55. Результаты неэлементарного дискриминантного анализа для возрастных классов V и VI полевой мыши по промерам черепа (по Klenke, 1986): СЙ — кладбище Старый Йоханнис; ЮК — южное кладбище; БС — ботанический сад. Круги отражают принадлежность к отдельным выборкам (F-квантн-ли). Wi, W2 — векторы дискриминантного анализа

Многие пауки достигают островных местообитаний как «аэронавты» (по крайней мере на неполовозрелой стадии) (Duffey, 1956; Freemann, 1946; Knulle, 1954; Richter, 1970; Visse, van Winger den, 1982), что объясняет быстрое заселение ими вновь воз

никших местообитаний и высокое видовое разнообразие этой группы в городах. Так, на плоской .кровле одного из домов в Лейпциге (рис. 6) собрано 24 вида пауков, среди которых эвдо-минантами были аэронавты Erigone dentipalpis (40,7%), Е. atra (23,8%) и Meioneta rurestris (22,6%) (Klausnitzer et al., 1980). Виосе и ван Вингерден (Visse, van Winger den, 1982) 29.08.1979— 29.11.1979 собрали на одной из крыш с помощью специального приспособления 314 дрейфующих ло воздуху лауков, из которых 83,9% относились к семейству Linyphiidae (67,1%—Erigone sp., прежде всего Е. atra и Е. dentipalpis, причем удивительно много половозрелых особей). Над морскими островами существует термически обусловленный восходящий ток воздуха, который может вести к «присасыванию» воздушного планктона (эффект ловчей воронки) (Evers, 1977) (рис. 56). Аналогичное явление не искала

Рис. 56. Воздушные потоки (тер-мики) вокруг нагретой солнцем постройки, которая в результате может действовать как воронкообразная ловушка (по Evers, 1977, с изменениями)

лючено в случае более или менее изолированно расположенных высоких зданий и способно влиять на заселение крыш. В этой связи нелишне напомнить, что роза ветров внутри города сильно зависит от застройки, и здесь могут возникать локальные ветры (Sukopp et al., 1980).

В городские островные местообитания происходит активный и пассивный занос животных людьми из самых разнообразных климатических зон (см. 3.2). Преимущество его в том, что особи непосредственно^попадают в подходящие для них местообитания (склады,""тёплицы, здания, (Культуры кормовых растений), часто находя в новых областях особенно благоприятные условия для размножения (Weidner, 1970). Новые виды постоянно попадают в городские островные местообитания также благодаря озеленению и (мероприятиям по благоу