.

б) Относительно эвр'ипотентные виды, проникающие от «древесных» окраин внутрь города и достигающие, возможно, за счет конкуренции высокого уровня доминирования в средней части А-Е-градиента, однако не доходящие до явно «пустынной» городской зоны.

Местонахождение Число особей Биообъем, %

Б 326 48,0

нпл 360 71,2

нп 134 65,2

Парк Йоханна (Й) 7 26,4

— Nebria brevicoltis считается мезоэвригигробионтным поли-эвритермнььм видом лиственных лесов. Хотя распространен дисперсно, наблюдается увеличение встречаемости ближе к центру города.

Местонахождение Число особей Биообъем, %

Б 73 1,3

нпл 42 1,0

нп 212 12,9

Й 107 50,5

Шиллерпарк 116 94,3

в) Виды, сходные с представителями группы «б», но достигающие городской «пустынной» зоны.

— Asaphidion flavipes часто доминирует на полях, иногда считается гигрофилом; дисперсно распространен от Байперта до парка Шванентайх.

г) Виды, тяготеющие к «пустынной» части градиента; в остальных зонах встречаются единично или отсутствуют.

—* Calathus fuscipes—эврипотентный мезофил открытых пространств; доминант на полях и эвдоминант в травяных сообществах аэропорта Кёльн/Бонн (Becker, 1977).

— Amara aenea — вид, известный как явный гелиофил; предпочитает очень сухие биотопы (часто поля под зерновыми).

— Harpalus aeneus — явно эврипотентный мезофил, часто доминирующий на полях; в центральных парках является экваль-ным транагредиентом, проникает в обе части Нонне.

Вдоль изученного градиента можно с некоторыми оговорками выделить четыре сменяющих друг друга в пространстве сообщества жужелиц (рис. 91).

Существование орнитоценозов сильно зависит от определенной структуры местообитания, 'которая в свою очередь связана с зонированием города. В городских условиях различают следующие сообщества птиц (Saemann, 1970, ср. Mulsow, 1968):

а) Орнитоценозы городских построек:

—? Сообщество «галка — пустельга». Населяет самые высокие постройки, например башни, церкви, .высокие промышленные сооружения, (МОСТЫ.

— Сообщество черного стрижа. Населяет преимущественно строения средней .высоты (трех-, в основном четырехэтажные жилые дома).

— Сообщество «трясогузка — горихвостка-чернушка — деревенская ласточка». Населяет преимущественно постройки еще меньшей высоты (в основном двухэтажные жилые дома, индивидуальные дома, хозяйственные строения и др.).

?б) орнитоценозы природных структур крупных городов:

— Сообщество «зеленушка—кольчатая горлица». Предпочитает местообитания, в которых природные структуры (деревья, кустарники) занимают до 50% общей площади, или же участки природной структуры (площадью до 2 га) внутри застроенных районов.

— Сообщество «канареечный вьюрок — садовая горихвостка— зеленая пересмешка — славка-завирушка». Предпочитает местообитания «зеленого города» с естественными структурами, занимающими свыше 50% .площади.

— Сообщество «серая славка —болотная камышевка». Заселяет естественные структуры с богатым травяным и .менее выраженным кустарниковым ярусами без деревьев, прежде всего рудеральные местообитания и другие участки с сильным антропогенным нарушением.

— Сообщество хохлатого жаворонка. На сходных с предыдущим сообществом площадях, однако с меньшим покрытием нижнего яруса растительности.

В орнитоценозах выделяют характерные и сопутствующие виды.

8. РЕАКЦИИ ЖИВОТНЫХ НА СВОЕОБРАЗИЕ ГОРОДСКИХ УСЛОВИЙ

8.1. Физиология

Изучение тлей (Aphis sambuci, A. fabae, Macrosiphonietta ar-temisiae) показало, что в зависимости от влияния окружающей среды изменяется удельная активность различных ферментов, например малатдегидрогеназы (МДГ), глютаматоксалоацетат-трансаминазы (ГОТ) и тлутаматпируваттрансаминазы (ГПТ). При усилении антропогенной нагрузки активность ГОТ и ГПТ явно возрастает (вероятно, под влиянием эвтрофизикации), а у МДГ она снижается (Richter, Klausnitzer, 1980а, 1980b) (рис. 93, 94). Какие же ноксы влияют на МДГ? При изучении действия различных веществ на активность трех названных ферментов in vitro показано, что наиболее эффективным ингибитором является S02. Уже в концентрации порядка 1 моль/л S02 ведет к 50Моному подавлению активности фермента (рис. 95).

A.s. A.f.

М.а.

100

50 Г Р Л 3 Г И К Я Л 3 г к р л

Рис. 93. Относительная удельная активность МДГ у тлей в местообитаниях с различной антропогенной нагрузкой (возрастает от Г к Э): Г — Гримма; М —Мелькау; К—Кульквиц; Р —Рета; Л — Лейпциг-Центр; Э — Эспенхайн (по Richter, Klausnitzer, 1980а). A. s. — Aphis sambuci, A.f.—Aphis fabae, M. a. — Macrosiphoniella artemisiae

Инг.йбирование МДГ и других NAD-зависимых ферментов S02(S032~) доказано и для других организмов (Dohmen et al., "79В4; Pfleiderer et al., 1956; Raabe, 1977; Schlee, 1977; Ziegler, 1973 и др.).

/Маркклеберг

Рис. 94. Пункты измерения активности МДГ у тли Aphis sambuci во внутригородских районах Лейпцига. Черный кружок — 100% ингибирования (по Richter, 1982)

Общему воздействию SO2, приводящему в числе прочего к снижению фертильности (и соответственно .рождаемости), несомненно, .подвержены многие биохимические компоненты. Инакти-вируются, например, такие белки с дисульфидными связями, как каталазы. и перокоидазы (Ziegler, 1973, 1975), может непосредственно изменяться рН клетки.

Рис. 96. Корреляция между фертильностью и активностью МДГ после воздействия различных концентраций сульфит-ионов на шесть поколений тли Aphis fabae (в контроле — 100%) (по

Richter, 1980b)

SO3 , ммаль/л

Примечательно повышение активности МДГ и фертильности при низких концентрациях_с^льфйт^иовов (рис. 96). Возможно совместное действие ингибирующего и выравнивающего механизмов для МДГ Aphis fabae (рис. 97). В последнем случае не исключена индукция, поскольку химическое строение фермента остается неизменным. Большое значение может иметь воздействие

SO2 через растения. Как нитратная, так и в первом поколении сульфитная их обработка почти всегда ведут к повышению фер-тильности тлей. Это, вероятно, обусловлено среди прочего повышением доступности питания при повреждении растений (увеличение уровня свободных аминокислот). Установлено, что содержание азота во флоэмном соке является лимитирующим фактором питания тлей. Возможно, как повреждение (растений, так и улучшенное снабжение их азотом (эвтрофизация) ведут прежде всего к общей активизации обмена веществ у тлей. Прямое интибирование его у насекомых, по-видимому, наступает несколько позже, чем у растения, и этим мог бы объясняться сдвиг максимума фертильности к более низким концентрациям сульфитов. И напротив, нитратная подкормка, повышающая доступность азота для растений, а вследствие этого и для тлей приводит к более длительному устойчивому повышению фертильности последних.

J3

ч

ч

ч.

Выравнивающая активация

—Интенсивность дыхания

Различные - механизмы ингибирования

Рис. 98. Гипотетический механизм регуляции дыхательной активности в условиях ртутного загрязнения (по Richter, Borneleit, 1984)

Время, мед.

Рис. 99. Зависимость индекса рождаемости от времени и относительной концентрации ионов Cu2+ (по Walther et al., 1984а)

Таблица 71. Морфологические реакции животных на своеобразие городских местообитаний (по Klausnitzer, 1985)

Вид/таксономическая группа

Aphis sambuci (тли)

Psyllipsocus ramburi (сеноеды)

Oxyma parietina (двукрылые)

Aphis fabae (тли)

Жужелицы

Чешуекрылые

Adalia bipunctata (жуки)

Bombus hypnorum, Bom-bus pratorum (перепончатокрылые)

Cepaea hortensis (моллюски)

Neottiura bimaculata

(пауки) Orchesella viilosa (ногохвостки) Drepanosiphum platanoides (тли) Птицы

Европейский еж Сизый голубь

Реакция

Размер тела, например,

длина сифона Микроптерия

Размер пупария

Структура поверхности тела

Полиморфизм аллелей, скульптура покровов Меланизм.

Меланизм

Меланизм

Типы полосатости

Окраска Окраска Окраска Альбинизм

Альбинизм

Изменчивость, окраска

Авторы

Richter et al., 1980

Weidner, 1969

Klausnitzer, Jacob, 1982

Klausnitzer, Jacob, 1982

Steiniger, 1978 (рис. 54)

Сводка и: Klausnitzer, 1985

Сводка в: Klausnitzer,

1985 Wagner, 1971

Muller et al., 1974; Muller, 1980; Bartholome, 1974

Schaller, Peter (в печати) Schaller, Peter (в печати) Dixon, 1972

Grimm, 1953; Sage, 1962; Saemann, 1970; Mayer,

1976; Grimm, 1985 Dittrich, 1980; Hutterer,

1980

Обухова, КреславскийР 1984, 1985

Показано снижение интенсивности дыхания Aphis fabae под влиянием ртути (рис. 98) (Richter, Borneleit, 1984). Экспериментальное воздействие ионами металлов влияет на активность кислой фосфатазы (Walther et al., 1984а) (рис. 99) и на рождаемость Л. fabae (Walther et al., 1984b) (рис. 100).

Показаны также физиологически обусловленные реакции обитающих на коре микроартропод и моховых сообществ клещей на загрязнение воздуха в городе (Gilbert, 1970, 1971; Lebrun, 1976а, 1976b; Vanek, 1967). Панцирный клещ Humerobates rostrolamel-latus менее устойчив к действию SO2, чем лишайники, поэтому является более высокочувствительным биоиндикатором (Lebrun

Платформа

Рис. 101. Положение гнезда кольчатой горлицы на поперечных перекрытиях крыши у края платформы трамвайной станции в Берлине (по Dittberner, Moncke, 1980)

et al., 1977, 1978), однако известны и устойчивые к ноксам виды (Andre, 1977).

8.2. Морфология

Ранее нами уже вкратце рассматривались (Klausnitzer in Schubert, 1985) анатомо-морфологические реакции животных на урбанизацию, поэтому вдесь мы лишь приводим табл. 71.

8.3. Этология

Указания на изменения в поведении животных в городе многочисленны и разнообразны, особенно для птиц (табл. 72, рис. 101).

Таблица 72. Примеры особенностей поведения в городе

Вид

Поведение

Авторы

Большая синица ^Х)

Вяхирь

Большая синица, обыкновенная лазоревка, европейский поползень

Зяблик. _ .,.

Черный дрозд

Большая синица, белая трясогузка

Обыкновенный скворец,,

черный дрозд |(Г

Домовый воробей, зеленушка

Домовый воробей, деревенская ласточка 5

Пауки

Перепончатокрылые

Anobium thomsoni

(точильщики), Bypres-tis haemorrhoidalis (златки)

Серая к