Биологический каталог




Фотобиология

Автор С.В.Конев, И.Д.Волотовский

и облегчать движение электрона. Циклическое фосфорилирование не нарушается моноуроном и диуро-ном — ингибиторами электронного транспорта фотосистемы I. Спектр его действия имеет максимум при 710 нм. Это еще раз указывает на непосредственную связь циклического фосфорилирования с фотосистемой I.

Следует отметить, что перепад энергии между ферре-доксином и цитохромом f достаточен для образования даже двух молекул АТФ. Поэтому в нисходящей цепи транспорта электронов может быть не одно, а два места сопряжения между окислением и фосфорилированием. На основании анализа кинетических кривых окислительно-восстановительных превращений отдельных переносчиков в цикле к этому же выводу пришел А. Б. Рубин.

С электронными потоками в пределах фотосистемы I связан еще один тип фотофосфорилирования — псевдоциклический. Псевдоциклическое фотофосфорилирование можно рассматривать как химический зашунтированный нециклический процесс. Он активируется такими катализаторами, как феназинметасульфат, флавинмононукле-отид, витамин Кз- В противоположность циклическому псевдоциклическое фосфорилирование подавляется диуроном и требует присутствия кислорода, который вовлекается, по-видимому, в цепь окислительно-восстановительных превращений.

Наиболее высокая скорость синтеза АТФ зарегистрирована в случае циклического фосфорилирования: в присутствии феназинметасульфата хлоропласты в час тюгло?цают 1000—2000 мкмоль неорганического фосфата на I мг хлорофилла. Значительно медленнее синтезируется ЛТФ при нециклическом (50—200) и псевдоциклическом фосфорилировании (менее 50 мкмоль фосфата в час на I мг хлорофилла).

Рассмотрим теперь имеющиеся данные о количестве и конкретной локализации сопрягающих центров в нециклическом фосфорилировании. В работах японского исследователя Изавы показано, что в цепи транспорта электрона между Q и Р700 функционируют два сопрягающих центра. Один из них (центр II) локализован в цепи между пластохиноном и цитохромом f, а другой (центр I) —находится между Q и участком цепи, атакуемым диуроном.

С помощью соответствующих ингибиторов транспорта, доноров и акцепторов электронов удалось оценить эффективность фосфорилирования в каждом из центров. Так, при оптимальных условиях величина Р/2е для центра I оказалась равной 0,6—0,7, а для центра II — 0,3—0,4.

Центры обнаруживают различную чувствительность к ингибиторам и характеризуются различными рН опти-мумами.

9. РАСЩЕПЛЕНИЕ ВОДЫ И ВЫДЕЛЕНИЕ КИСЛОРОДА

В 1941 г., используя метод меченых атомов (Н2018), советские ученые А. П. Виноградов и Р. В. Тейс показали, что источником кислорода, выделяющегося при фотосинтезе, является не углекислый газ, а вода. Тем не менее внутренний механизм разложения воды до сих пор окончательно не выяснен. Очевидно только то, что с водой должен реагировать сильный окислитель с ?/1^+0,81 В. Как уже отмечалось, наиболее распространена точка зрения, что расщепление воды осуществляется в пределах фотосистемы II. При этом с водой взаимодействует не сам хлорофилл, а некий окислитель (Z) неизвестной природы. По мнению Киаффа и Арнона, в окисление воды в пределах фотосистемы II вовлекается высокопотенциальный цитохром Ь559. Однако экспериментального подтверждения это предположение еще не получило.

Г л а В/й IV. Фотосинтез

?

С другой стороны, в работах В. М. Кутюрина развивались представления о том, что сам хлорофилл может реагировать с водой. Действительно, окислительно-восстановительные потенциалы полуокисленной и окисленной форм хлорофилла имеют высокие положительные значения:

Хл ^ Хл+ -f е (Eh = 0,73 — 0,77 В); Хл+ ^ Хл++-г-е(?А = 0,89 — 0,84 В).

Следовательно, Ен окисленной формы хлорофилла делает термодинамически возможным прямое окисление воды хлорофиллом (Eh системы Н20^1/2 02 + 2Н++2е равен +0,81 В).

По-видимому, вода соединяется водородной связью с кислородом циклопентанового кольца невозбужденной молекулы хлорофилла. После возбуждения молекулы хлорофилла электрон от воды переносится к азоту третьего пиррольного кольца и происходит перестройка в системе сопряженных двойных связей хлорофилла. В результате вода распадается на протон и гидроксиль-ный радикал. В дальнейшем, по-видимому, происходит окисление хлорофиллом гидроксильных радикалов с высвобождением молекулярного кислорода:it

2 [ОН] ? 2 [О] + 2Н+; 2 [О] - 02.

В качестве альтернативного пути рассматривается диспропорционирование гидроксильных радикалов, образующихся при окислении четырех молекул воды:

4[ОН']-*2Н20 + 02.

Однако для быстрого диспропорционирования корот-коживущих гидроксильных радикалов (по обеим схемам) необходим специальный механизм их коллектиро-вания.

Вместе с тем не вызывает сомнения большая роль при разложении воды Мп-содержащих белков. Было показано, что фрагменты хлоропластов, не содержащие марганца, не обладают способностью к выделению кислорода на свету, в то время как Мп-содержащие фрагменты такую способность обнаруживают. Предполагается, что Мп образует соединения хелатного типа с белками,

п:* которых сформированы водоокисляющие комплексы фотосинтетического аппарата. Согласно Ренжеру, в хло-ропластах представлено два типа доноров электронов фотосистемы II, один из которых (первичный донор) непосредственно реагирует с фотохимически активным хлорофиллом, а второй (вторичный донор) представляет собой белковый комплекс, с которым прочно связаны 4—6 атомов четырехвалентного Мп4+. Фотоокисление воды, по Ренжеру, осуществляется в ходе нескольких последовательных реакций, включающих окисление первичного и вторичного доноров, воды и образование молекулярного кислорода.

Характерно, что водоокисляющие комплексы хлоропластов очень чувствительны к экстремальным факторам внешней среды. К потере способности окислять воду приводят: нагревание хлоропластов до высоких температур, их обработка ингибиторами ферментов, мочевиной, детергентами, облучение УФ-светом. Все это указывает на белковую природу систем, ответственных за расщепление воды при фотосинтезе.

10. ГИПОТЕЗА О ТРЕХ ФОТОРЕАКЦИЯХ И ДВУХ ФОТОСИСТЕМАХ В ФОТОСИНТЕЗЕ

Гипотеза Арнона значительно усложнила традиционные представления о механизме фотосинтеза. Арнон предполагает, что движение электрона от воды к НАДФ осуществляется двумя фотохимическими реакциями в пределах фотосистемы II (рис. 21). Каждая из этих реакций связана с одной и той же коротковолновой формой фотохимически активного хлорофилла. Фотохимически активные молекулы хлорофилла соединены цепью переносчиков электронов, которые включают первичный акцептор электронов С550, пластохинон, цитохром 6559, пластоцианин. Пластоцианин — донор электрона для второй молекулы хлорофилла. При поглощении кванта света происходит перенос электрона к ферредокси-ну — самому восстановленному соединению в цепи транспорта электронов. В конечном счете происходит восстановление НАДФ. Весь транспорт электрона от воды к НАДФ требует поглощения двух квантов красного света

(а не красного и дальнего красного, как это постулирует Z-схема) и приводит к образованию НАДФН2, АТФ (нециклическое фосфорилирование) и выделению кислорода.

Третья фотохимическая реакция, свойственная, по Арнону, лишь фотосистеме I (хлорофилл 1+дальний красный свет), не связана с образованием НАДФН2 и необходима только для образования двух молекул АТФOA

О

В

Л

Ферредв/сст Ферредохш

550^

^ Пластохинон

АЦФ^ф\

У Цитохщш b5$g

^® ПластоииаииА.

оспа

Рис. 21. Схема трех фотохимических реакций в фотосинтезе (Knaff D.,

Arnon D., 1969)

в ходе циклического фосфорилирования. Цикл включает фотохимически активную длинноволновую форму хлорофилла, ферредоксин, цитохром Ь5 и цитохром /. Донор электрона для хлорофилла — цитохром f, акцептор — ферредоксин. Фотосистема I является автономной и изолированной от фотосистемы II. Гипотеза Арнона базируется в основном на двух полученных им экспериментальных фактах: 1) отсутствии красного падения (эффекта Эмерсона) при образовании НАДФН2 и 2) росте квантового расхода образования НАДФН2 в области поглощения первой фотосистемы (Я>690 нм).

Хотя схема Арнона соответствует всем квантовым расходам образования продуктов фотосинтеза, она недопаточно аргументирована. Исходя из гипотезы Арнона, нельзя объяснить красное падение эффективности фото- -синтеза, регистрируемое по выделению кислорода, и антагонизм красного и дальнего красного света в обратимых окислительно-восстановительных превращениях переносчиков электронов.

11. ОСОБЕННОСТИ БАКТЕРИАЛЬНОГО ФОТОСИНТЕЗА

Несмотря на то, что механизмы бактериального и растительного фотосинтеза имеют много общего, между ними есть некоторые частные различия. Фотофизические и первичные фотохимические стадии любого фотосинтеза универсальны с тем лишь исключением, что у бактерий функцией фотохимически активного пигмента обладает не хлорофилл, а бактериохлорофилл. Наиболее выраженные различия обнаруживаются на стадии электронного транспорта и сопряженного с ним фосфорилирования. Они касаются числа фотосистем, управляющих электронным транспортом, природы и последовательности расположения в цепи переносчиков электронов. Кроме того, между различными представителями бактериального мира отмечается некоторая вариабельность по всем этим признакам.

Хотя две фотохимические реакции, управляющие транспортом электронов, а следовательно, и фотосинтезом, выявлены как у различных представителей высших растений и водорослей, так и у ряда бактерий, например, Chromatium и Rhodospirillum, предполагается, что многим бактериям свойственна только одна фотосистема, аналогичная фотосистеме I. Наиболее существенным доводом в пользу этого послужило отсутствие эффекта Эмерсона у некоторых микроорганизмов.

Донором электронов у серобактерий являются различные соединения серы. Первичная фотохимическая реакция бактериального фотосинтеза заключается в обратимом окислении бактериохлорофилла Рв7о—Рвэо, входящего в состав реакционного центра и составляющего около 2% от всего пигментного фонда. Транспорт электронов от донора к НАД осуществляется с помощью набора переносчиков, в число которых входят различные

цитохр

страница 15
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69

Скачать книгу "Фотобиология" (3.60Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(09.12.2019)