Биологический каталог




Фотобиология

Автор С.В.Конев, И.Д.Волотовский

омы, убихиноны и ферредоксин. Среди них особое значение, по данным А. Б. Рубина, имеют низкопотенциальные (С42з,5 и С&52) и высокопотенциальные (С422 и С555) цитохромы, которые обеспечивают нециклический и циклический транспорт электронов соответственно. Предполагается, что оба типа цитохромов связаны с одним и тем же бактериохлорофиллом реакционного центра (рис. 22). Природа первичного акцептора электронов в цепи транспорта точно не установлена, хотя и высказывались предположения, что в его роли может выступать витамин К2 (нафтохинон).

Д^СНП+Р< А^НАД

Рис. 22. Схема первичных процессов бактериального фотосинтеза

(Рубин А.Б., 1975)

С помощью лазерной импульсной спектроскопии удалось оценить время окисления бактериохлорофилла и восстановления первичного акцептора электронов, которое составляет величину порядка 10~и с (ti/2). Восстановление окисленного реакционного центра происходит при помощи электронов цитохромов за несколько микросекунд.

Основными продуктами бактериального фотосинтеза, запасающими энергию, являются АТФ и НАДН2, которые и используются клеткой для темпового синтеза органических соединений.

Таким образом, на примере бактериального фотосинтеза мы можем видеть черты общности на фоне многообразия механизмов фотосинтетических процессов.

12. ЭФФЕКТИВНОСТЬ ЗАПАСАНИЯ ЭНЕРГИИ СВЕТА НА СТАДИИ ТРАНСПОРТА ЭЛЕКТРОНОВ

Сопряжение окислительно-восстановительных превращений хлорофилла с направленным электронным потоком характеризуется поразительно высокой эффективностью. При квантовом расходе фотосинтеза 8/iv/02 практически каждый поглощенный пигментом квант света приводит к перемещению электрона в одном из участков цепи переносчиков. Иными словами, практически ни один из поглощенных в крайне сложной и гетерогенной фотосинтетической системе квантов не пропадает даром, и квантовый выход первичной фотохимической реакции ejhv равен 1. Следует особо подчеркнуть, что даже в такой простой двухкомпонентной системе, как аскорбиновая кислота — хлорофилл, реакция Красновского протекает с квантовым выходом, не превышающим 0,01. Это означает, что для переноса одного электрона от донора к акцептору необходимо поглощение, по крайней мере, 10 квантов света.

Столь высокая эффективность фотосинтетического аппарата обусловлена, по-видимому, идеальным про-странственным соответствием между сближенными центрами донор — хлорофилл — акцептор, т. е. крайне удачным подбором донор-акцепторных пар или же полупроводниковыми свойствами материала, отделяющего хлорофилл от окислительно-восстановительных головок переносчиков электронов. Действительно, окисление переносчиков электронов (цитохромов в бактериях и высших растениях) проходит при крайне низких температурах: — 150, —196 и даже ^269 С. Следовательно, этот процесс не требует энергии активации и соударений и имеет преимущественно физическую природу.

Важнейшим звеном, в котором происходят стабилизация и сопряжение быстрых фотофизических актов с медленными биохимическими, являются ловушки, входящие в состав реакционных центров.

Изучая длительное послесвечение и низкотемпературную термолюминесценцию фотосинтезирующих организмов, Ф. Ф. Литвин пришел к выводу о существовании в хлоропластах энергетических ловушек нескольких типов и даже рассчитал их глубину, константы скоростей захвата и освобождения энергии, сечение захвата. Одна из ловушек (глубина 0,16 и 0,35 эВ) включена в коротковолновую, другая (0,9 эВ) — в длинноволновую пигментную систему.

Как следует из всего изложенного, основными продуктами, в которых консервируется энергия света в ходе окислительно-восстановительных стадий фотосинтеза, являются АТФ (универсальный биохимический источник

энергии) и НАДФН% (источник энергии и «восстановительной силы», т. е. реактивного «горячего» водорода). В результате следующих темновых чисто ферментативных стадий фотосинтеза (цикл Кальвина) именно из этих двух веществ и СОг строятся органические молекулы, прежде всего углеводы.

Как станет ясным из дальнейшего изложения, по схеме Кальвина для «элементарного синтеза» (радикал СН2О) требуется две молекулы НАДФН2 и три молекулы АТФ. Естественно, что согласованная работа двух фотосистем должна находиться в стехиометрических соотношениях с циклом Кальвина и давать на каждые восемь квантов, кроме одной молекулы О2, две молекулы НАДФН2 и три молекулы АТФ. Для образования двух молекул НАДФН2 теоретически (исходя из Z-схемы) необходимо четыре «горячих» электрона. Для того, чтобы они образовались, каждая из фотосистем должна поглотить по четыре кванта света (итого восемь квантов). Действительно, для хлоропластов шпината выполняется соотношение [Ог]/[ферредоксин восст.]^1/4. В лаборатории Аврона было установлено, что квантовый расход полуреакции образования НАДФН2 (НАДФ + 2е+2Н+—>-—^НАДФН2) при 640 нм равен 2,5, а при 715 нм в присутствии экзогенного донора электронов (аскорбиновая кислота) — 1. Все это удовлетворительно согласуется с Z-схемой.

Менее определенно дело обстоит с АТФ. Еще неясно, на каких участках электронного каскада она образуется. Равновероятны следующие возможности: 1) все три молекулы АТФ образуются в результате нециклического фосфорилирования; 2) одна молекула АТФ образуется в результате нециклического и две — в результате циклического фосфорилирования; 3) все три молекулы АТФ образуются в результате циклического фосфорилирования.

Указанная неопределенность связана прежде всего с тем обстоятельством, что до сих пор не удалось определить квантовые выходы циклического и нециклического фосфорилирования в естественных условиях.

Наиболее адекватной проверкой Z-схемы, вероятно, послужили бы опыты по прецизионному и одновременному измерению квантовых расходов выделения 02, образования АТФ, НАДФН2 и ассимиляции С02 на одном и том же объекте в строго одинаковых условиях на свету различного спектрального состава. К сожалению, опыты подобного рода никем до сих пор не проведены. Тем не менее, независимо от конкретной природы превращений вещества на окислительно-восстановительной стадии фотосинтеза, можно оценить коэффициент полезного действия итогового превращения свет—^промежуточные продукты:

Н20 + Shv (8x40 ккал) ->4Н (Д/^105 ккал) + ЗАТФ (AF=33 ккал).

Из реакции видно, что к.п.д.= (138 . 100)/320 = 43%.

Итак, с точки зрения утилизации квантов света фотосинтез представляет собой идеальный процесс: практически ни один квант света не диссипирует в тепло, а каждый из них инициирует антитермодинамический подброс электрона. Следовательно, элементарный акт фотосинтеза можно рассматривать как одноквантовый, одноудар-ный процесс. Это отнюдь не означает, что вся энергия поглощенных квантов преобразуется в энергию АТФ и НАДФНг (напомним, что квантовый и энергетический выход процесса неравнозначны друг другу).

По мере чередования событий в пределах фотофизических и электронно-транспортных стадий процесса молекулярная фотосинтетическая система сохраняет в себе все меньшую и меньшую часть свободной энергии, полученной ею от кванта света.

13. ФЕРМЕНТАТИВНАЯ ТЕМНОВАЯ СТАДИЯ ФОТОСИНТЕЗА (МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕРОДА)

Из всего изложенного следует, что основным результатом фотофизических, фотохимических и электронно-транспортных стадий фотосинтеза является образование АТФ и НАДФНг- Грубо говоря, в темноте можно, по-видимому, обеспечить нормальное развитие растений, имитируя фотосинтез подкормкой растительных организмов продуктами фотофизической, фотохимической и электронно-траиспортной систем фотосинтеза — АТФ и НАДФНг. Именно при участии этих веществ и СОг энзим этическим темновым путем синтезируются конечные стабильные продукты фотосинтеза (парадокс — «фотосинтез» без света).

Темновой синтез конечных продуктов (глюкоза) фотосинтеза осуществляется набором специальных ферментов, которые путем термодинамически выгодной перетасовки атомов приводят к образованию длительно живущего стабильного продукта. Совместная деятельность

Рис. 23. Фотосинтетический цикл восстановления углерода (цикл Кальвина):

/ — рЛФ — рибулозо-5-фосфат; // — РЛДФ — рибулозо-1,5-дифосфат; /// — ФГК — З-фосфоглицериновая кислота; IV — ДФГК — 1,3-дифосфо-глицериновая кислота; V — ГАФ — глицеральдегид-3-фосфат; VI — ДАФ — диоксиацетонфосфат; VII — ФДФ — фруктозо-1,6-дифосфат;

VIII — ФФ — фруктозо-6-фосфат;

IX — ГАТПФ — гликольальдегидтиаминпирофосфат; X — ЭФ — эритрозо-4-фосфат; XI — СГДФ — седогептулозо-1,7-дифосфат; XII — СГФ ~

седогептулозо-7-фосфат; XIII —

РФ — рибозо-5-фосфат; XIV —

КФ — ксилулозо-5-фосфат; ГФ —

глюкозо-6-фосфат; ТПФ — тиаминпирофосфат; ГК — гликолевая кислота; ФЭП — фосфоэнол'пируват

ферментов темнового синтеза реализуется через замкнутую на себя цепь реакций, получившую название цикла Кальвина (рис. 23). Детали механизма цикла Кальвина удалось вскрыть благодаря использованию метода меченых атомов (в основном метка по углероду) и хромато-графического выделения стабильных продуктов, образующихся в фотосинтетических объектах на свету. Суммарная реакция цикла

С02 + 4Н -> (СН20) -+ Н20.

С учетом того, что в этой реакции участвуют две молекулы НАДФН2 и три молекулы АТФ, она может быть записана следующим образом:

С02 + 2НАДФН2 + ЗАТФ + ЗН20 -+ (СН20) +

+ 2НАДФ + ЗАДФ + ЗН2Р04.

Эндергоничность превращения СО2—^CH20 (AF = = 112 ккал) с избытком покрывается экзергоничностью реакций

2НАДФН2 2НАДФ (AF = 2x62,6 = — 105,2 ккал), ЗАТФ ЗАДФ (AF = 3x11 = — 33 ккал).

13 результате коэффициент полезного действия цикла Кальвина составляет (112- 100)/138 = 81 %.

Акцентируем внимание читателя на узловых стадиях цикла Кальвина.

/. Включение в цикл С02. Акцептором С02 является рибулозо-1,5-дифосфат, содержащий пять углеродных атомов. В ходе восстановительного карбоксилирования рибулозо-1,5-дифосфата образуются две молекулы 3-фос-фоглицериновой кислоты:

Н2С—О—Р '2 „ н!:—ОН СООН

НаС—О—P !

С-0

нс-он нс:-он н2с—о—р

Эта реакция в целом экзергонична (самопроизвольна) благодаря энергии превращения макроэргической связи в рибулозо-1,5-дифосфате в обычную.

2. Включение в цикл четырех атомов водоро

страница 16
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69

Скачать книгу "Фотобиология" (3.60Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(09.12.2019)