Биологический каталог




Фотобиология

Автор С.В.Конев, И.Д.Волотовский

ные данные находятся с ней в явном противоречии. Например, по данным Нишимуры и Мак-Карти, время химической

?

АДФ АТФ Ф

'7%7777^777777777777T7,

И A/////////////// ?

Г 5

Внутренняя фаза

релаксации для фосфорилирования значительно короче, чем для поглощения протонов (10-1с); фиксированные глутаровым альдегидом хлоропласты поглощают протоны, но не синтезируют АТФ. Согласно расчетам Н. М. и Д. С. Чернавских, в условиях импульсного освещения, когда Д рН отсутствует, а АТФ/2е=2 и Н+/е = 2, одной энергии мембранного потенциала недостаточно для обеспечения наблюдаемого синтеза (АТФ), т. е. имеет место примерно пятикратный дефицит энергии.

Согласно конформационному (механохимическому) механизму сопряжения, последовательность превращения энергии выглядит следующим образом: окислительно-восстановительная энергия переносчика механическая (конформационная) энергия энергия АТФ.

Предполагается, что выделяемая при транспорте электронов энергия первоначально запасается в виде упругих стерических деформаций мембраны. Эта конформационная энергия и активирует фермент-субстратный комплекс АТФ-синтетазы. В целом такой процесс напоминает обращенную реакцию мышечного сокращения, при котором энергия АТФ через структурные перестройки контрак-тильных белков трансформируется в механическую.

Как и хемиосмотическая, конформационная гипотеза не является окончательно доказанной, хотя в ее пользу и говорят некоторые факты. Конформации белковых носителей окисленных и восстановленных переносчиков различаются между собой. При запускании транспорта электронов в мембранах наблюдаются структурные перестройки митохондрий и хлоропластов, регистрируемые по сокращению их объема. Установлено, что конформационные перестройки хлоропластов происходят только в том случае, если транспорт электронов сопряжен с фосфори-лированием. В присутствии ингибиторов фосфорилирования сокращения объема хлоропластов не наблюдается.

В хлоропластах удалось обнаружить ряд так называемых сопрягающих белков (CFu CF2, CFC), без которых синтез АТФ из АДФ и фосфата не возможен. Полагают, что сопрягающие белки участвуют в терминальных стадиях синтеза АТФ и входят в состав мембранных комплексов, ответственных за транслокацию протонов. Так, например, сопрягающий фактор CF\ представляет собой белок, состоящий из пяти субъединиц се, р, у, 6, 8. При этом основные функции сопряжения оказались связанными с а- и -у-субъединицами, формирующими активный центр CFt — место связывания АДФ. Характерно, что конформация сопрягающего белка CF\ определяется исходным состоянием мембраны хлоропластов. Включение трития в CF\ у освещенных (энергизированных) хлоропластов идет более эффективно, чем у хлоропластов, находящихся в темноте.

Анализ последних работ показывает, что в основе функциональной активности CF\ лежат индуцированные светом конформационные изменения его отдельных субъединиц. Наиболее вероятно, что подобные перестройки являются следствием структурного перехода в мембране хлоропласта и (или) в переносчиках электронов (свет поглощается хлорофиллом). Постулируется несколько конформационных состояний С/ч: So-состояние, соответствующее находящимся в темноте хлоропластам, 5р и 52-состояния, возникающие при энергизации хлоропластов (освещение или кислотно^основные переходы), состояние, возникающее на свету при добавлении к хло-ропластам АДФ, 54- и Ss-химически модифицированные конформеры Sa.

Тем не менее, несмотря на отсутствие однозначной схемы сопряжения транспорта электронов с фосфорили-рованием, определяющая роль мембран в этом процессе не вызывает сомнения. Действительно, синтез АТФ до сих пор не удалось воспроизвести в растворе при наличии всех необходимых исходных ингредиентов. В то же время самые разнообразные химические и физические воздействия, нарушающие интактную структуру мембран, приводят к разобщению между окислением переносчиков электронов и фосфорилированием.

Подводя итог сказанному, следует подчеркнуть много-образие проявления ведущей роли мембран в работе фото синтетического аппарата. Практически все стадии фотосинтетического процесса, начиная с поглощения света и кончая образованием стабильных продуктов, контролируются структурным состоянием мембраны. В мембране предусмотрено не только правильное пространственное размещение согласованно взаимодействующих элементов, но и возможность регуляции эффективности как всего процесса в целом, так и отдельных реакций через ее структурное состояние.

15. МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ФОТОСИНТЕЗА

Контроль за работой фотосинтетического аппарата осуществляется с помощью нескольких уровней регуляции. Один из них —мембранный — рассмотрен в предыдущем параграфе. С мембранным уровнем регуляции связаны относительно быстрые перестройки эффективности и направленности фотосинтетического процесса.

К более медленным регуляторным реакциям следует отнести приспособительные адаптационные реакции фо-тосинтезирующих организмов к измененным условиям Среды. В этом случае приобретает особое значение управление биогенезом фотосинтетических мембран и отдельных молекулярных компонент хлоропластов. Твердо установлено, что в хлоропластах содержится относительно автономный аппарат для биосинтеза белка: ДНК, все виды РНК» рибосомы, полисомы. В хлоропласта* обнаружены также ферменты, катализирующие редупликацию ДНК и синтез информационной РНК на ДНК.

Структура белков хлоропластов запрограммирована не только в ДНК хлоропластов, но и в ДНК ядра. Предполагается, что ДНК хлоропласта контролирует в основном формирование мембранной системы, а ДНК ядра — в основном формирование стромы.

Совершенно очевидно, что активация биосинтеза белков на уровне транскрипции или трансляции может привести к значительному увеличению валового продукта фотосинтеза, а индукция специфических белков, например, ферментов цикла Кальвина — к изменению его качественного состава.

Как и любой другой биологической системе, фотосин-тетиче^кому аппарату свойствен метаболический тип регуляции, основанный на изо- и аллостерическом активировании и ингибировании ферментов промежуточными и конечными продуктами метаболизма. Подобные механизмы участвуют, с одной стороны, в регуляции синтеза пигментов и кофакторов (НАДФ, ФАД), с другой — в работе темпового биохимического аппарата самого фотосинтеза (цикл Кальвина).

Типично регуляторными ферментами в цикле Кальвина являются рибулозодифосфаткарбоксилаза, альдолаза, седогептулозодифосфатаза. Восстановленный ферредок-син в свою очередь активизирует альдолазу. Поскольку он образуется на свету в пределах фотосистемы I, то активацию альдолазы можно рассматривать как светозависи-мую регуляторную реакцию.

Таким образом, фотосинтетический аппарат представляет собой характерный пример самонастраивающейся, саморегулирующейся системы.

Рекомендуемая литература

Борисов А. Ю. Энергетика фотосинтеза (от кванта света до химических реакций).—Успехи соврем, биол., 1969, 68, 210.

Воскресенская Н. П. Фотосинтез и спектральный состав света. М., 1965.

Годнев Т. Н. Хлорофилл. Его строение и образование в растении. Минск, 1963.

ГродзинскийД. М. Биофизика растения. Киев, 1972.

Гуринович Г. П., Соловьев К. Н., Севченко А. Н. Спектроскопия хлорофилла и родственных соединений. Минск, 1965,

Евстигнеев В. Б. О фотохимическом взаимодействии хлорофилла и его аналогов с акцепторами электрона. — В кн.: Молекулярная фотоника. Л., 1970, с. 178.

К а л е р В. Л. Авторегуляцня образования хлорофилла в высших растениях. Минск, 1976.

Красновскнй А. А. Фотохимия хлорофилла и молекулярная организация пигментной системы организмов.— В кн.: Функциональная биохимия клеточных структур. М., 1970, с. 15.

Красновскнй А. А. Преобразование энергии света при фотосинтезе. Молекулярные механизмы. М., 1974.

Кутюрнн В. М. О механизме разложения воды и выделения кислорода в процессе фотосинтеза.— Успехи соврем, биол., 1965, 59, 205.

Литвин Ф. Ф. Биофизические механизмы фотосинтеза и других фотобиологических процессов.— В кн.: Биофизика. М., 1968, с. 315.

Рубин А. Б., Кренделева Т. Е. Фотосинтетнческий перенос электронов и сопряженные с ним процессы фосфорилирования у растений.— Успехи соврем, биол., 1972, 73, 364.

Рубнн Б. А., Гавриленко В. Ф. Биохимия и физиология фотосинтеза. М., 1977.

Скулачев В. П., Козлов И. А. Протонные аденозннтрнфос-фатазы. М., 1977.

Современные проблемы фотосинтеза. М., 1973.

Тарчевский И. А. Основы фотосинтеза. Казань, 1971.

Фотохимические системы хлоропластов. Киев, 1975.

Хлорофилл. Минск, 1974.

Чернавская Н. М., Чернавскнй Д. С. Туннельный транспорт электронов в фотосинтезе. М., 1977.

Шлык А. А. Метаболизм хлорофилла в зеленом растении. Минск, 1964.

Boardman N. The photochemical systems of photosynthesis.— Ann. Rev. Plant Physiol., 1970, 21, 115.

Clayton R. Physical mechanisms in photosynthesis: past elucidation and current problems.—Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1972, 69, 44.

Park R., Sane P. Distribution of function and structure in chlo-roplast lamella.—Ann. Rev. Plant Physiol., 1971, 22, 395.

RabinowitchE. Photosynthesis. N. Y., 1969.

Vernon L., Shaw E., Ogawa I., Raveed D. Structure of photosystem I and photosystem II of plant chloroplasts.— Photochem. and Photobiol., 1971, 14, 343.

Witt H. Primary acts of energy conservation in the functional membrane of photosynthesis.— In: Bioenergetics of photosynthesis. N. Y, 1975, 495.

Глава V. БАКТЕРИОРОДОПСИНОВЫЙ ФОТОСИНТЕЗ МАКРОЭРГОВ

До недавнего времени фотосинтез считался единственным процессом на Земле, с помощью которого живые существа утилизировали для своих нужд энергию соднечного света. Однако в последнее десятилетие эта догма была пересмотрена: обнаружен бактериородопсиновый фотосинтез макроэргов, принципиально отличающийся своим механизмом от обычного фотосинтеза. Вместе с тем следует сразу отметить, что открытие этого фотоэнергетического процесса ни в коей мере не может ревизовать представление о доминирующей роли фотосинтеза в обеспечении энергией биосферы. Дело в том, что бактериородопсиновый фотосинтез макроэргов предст

страница 19
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69

Скачать книгу "Фотобиология" (3.60Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(09.12.2019)