Биологический каталог




Фотобиология

Автор С.В.Конев, И.Д.Волотовский

рных перестройках бактериородопсинового комплекса, например, при цис-грсшс-изомеризации ретиналя. По такому механизму протон может успешно преодолеть всю длину проводящего пути от внутренней к

внешней поверхности мембраны (около 50 А). Предполагается, что движущей силой переноса протона против электрохимического градиента является напряженная конформация бактериородопсинового комплекса, создающаяся в ходе фотохимической реакции цис-транс-изоие-ризации и конформационной модификации бактериородопсина.

Вполне возможно, что некоторые из дискретных этапов переноса протона (например, от воды к Шиффову основанию ретиналя) требуют самостоятельных энергетических «подкормок» со стороны фотохимических актов. Иными словами, одна фотохимическая реакция, вероятно, не в состоянии перебросить протон через мембрану. В этой связи представляют интерес опыты Стокениуса, в результате которых установлено, что для обмена водорода бактериородопсинового комплекса на ион дейтерия тяжелой воды требуется не менее чем четыре коротких импульса света.

Итак, фотохимические процессы, протекающие в бак-териородопсине, сопряжены с запасанием энергии квантов света в трансмембранном электрохимическом градиенте ионов водорода, как промежуточном энергетическом «резервуаре» на пути синтеза микробной клеткой АТФ,

Зная величину квантового выхода первичной фотореакции, нетрудно определить эффективность запасания энергии света галобактериями. Если принять, что энергия квантов света, поглощаемых бактериородопсином, равна примерно 2,2 эВ, а перенос одного протона связан с запасанием 0,3 эВ, то энергетический выход процесса оказывается равным 0,04, что значительно ниже величины 0,43 — к. п. д. превращения свет—^промежуточные продукты при фотосинтезе у зеленых растений (гл. IV).

Светоиндуцируемый синтез АТФ у голодающих (без питания) галофильных бактерий в анаэробных условиях был впервые обнаружен Стокениусом и Даноном.

Согласно недавно полученным данным Райнера и Остерхельта, скорость фотофосфорилирования линейно зависит от содержания бактериородопсина в клетке и интенсивности света (в интервале ?=1—200 Вт/м2). При более высоких интенсивностях света (?;>250 Вт/м2) наблюдается насыщение фотофосфорилирования. Для синтеза одной молекулы АТФ необходимо поглощение бактериородопсином около 22 квантов света.

Образование АТФ подавляется ингибиторами мембранной АТФ-азы и разобщителями окисления и фосфорилирования, которые, согласно современным представлениям, делают энергосопрягающую мембрану полиостью проницаемой для Н+. В последнем случае бактерии утрачивают также способность подкислять на свету окружающую среду. В противоположность этому различные ингибиторы электронно-транспортной цепи (переносчиков электронов) не блокируют бактериородопсиновый фотосинтез АТФ.

Чрезвычайно важное значение для понимания природы

превращения Дцн+ в АТФ имеют опыты Рекера и Стокениуса, в которых показано, что фосфолипидные липосомы, содержащие АТФ-азу (АТФ-синтетазу) из митохондрий сердца быка и бактериородопсин, способны создавать не

только Д^н+, но и синтезировать на свету АТФ из АДФ

и минерального фосфата.

Иными словами, для фотосинтеза АТФ необходимо и достаточно три компонента: малопроницаемый для протонов липидный слой, бактериородопсиновый комплекс и АТФ-аза, Следовательно, бактериородопсиновый синтез

АТФ не нуждается «в услугах» дыхательной цепи, хотя она и локализована в той же плазматической мембране, но причинно связан с электрохимическим градиентом водородных ионов и низкой проницаемостью для них мембранных структур. Синтез АТФ осуществляется фермен-тативно, с помощью мембранной протонной АТФ-азы (АТФ-синтетаза), по-видимому, за счет энергии электрохимического потенциала. Это означает, в свою очередь, что генерация АТФ осуществляется в соответствии со схемой Митчела. Согласно некоторым данным, при рН<6,5 основной вклад в фосфорилирование вносит градиент водородных ионов, а при рН>6,5—мембранный потенциал.

Не исключено, однако, что трансформация энергии электрохимического градиента в химическую энергию макроэргических связей АТФ происходит через стадию напряженной конформации АТФ-синтетазы или содержащих ее мембранных доменов.

Таким образом, представляется вероятной определенная последовательность смены форм энергии в ходе бактериородопсинового фотосинтеза макроэргов: световая—>-электронно-колебательная возбужденного состояния бактериородопсина—^механическая (конформаци-онная) бактериородопсинового комплекса—^осмотически-электрическая (электрохимический потенциал) химическая (макроэргические связи АТФ).

Фотосинтетический аппарат галобактерий и его активность находятся в тонких регуляторно-адаптационных взаимоотношениях со средой и состоянием клетки.

Так, дефицит органических питательных веществ и свет включают аппарат биосинтеза бактериородопсина, приводящий к формированию пурпурных мембран и их фотосинтетического аппарата. С другой стороны, свет ингибирует процессы дыхания, связанные с окислением органических молекул, работой цепи переносчиков электронов и окислительным фосфорилированием. Спектр действия этого процесса совпадает со спектром поглощения бактериородопсина. Наряду с фотоингибированием дыхания в кислых средах и при больших интенсивностях света отмечается обратный эффект—фотостимуляция дыхания (Ф. Ф. Литвин с сотр.), инициируемый, судя по спектрам действия, также бактериородопсином.

Бактериородопсиновый фотосинтез макроэргов у галофильных бактерий принципиально отличается от фотосинтеза у других растительных и микробных организмов по месту локализации аппарата и его устройству (плазматические мембраны вместо мембран хлоропластов), природе светопоглощающих хромофоров (бактериородо-псин вместо хлорофилла), первичной фотохимической реакции (изомеризация ретиналя вместо окислительно-восстановительных превращений пигмента), темновой утилизации световой энергии (транспорт протона вместо транспорта электронов) и эффективности трансформации световой энергии в химическую.

Рекомендуемая литература

Л и т в и и Ф. Ф., Балашов С. П. Новые интермедиаты в фотохимических превращениях бактериородопсина.— Биофизика, 1977, 22, 1111.

Литвнн Ф. Ф., Балашов С. П., Синещеков В. А. Исследование первичных фотохимических превращений бактериородопсина в пурпурных мембранах и клетках Halobacterium halobium методом низкотемпературной спектрофотометрии.— Биоорганическая химия, 1975, 1, 1767.

Da поп A., Caplan S. Stimulation of ATP synthesis in Halo-bacterium halobium R by light-induced or artifically created proton electrochemical potential gradients across the cell membrane.— Biochim. et biophys. acta, 1976, 423, 133.

Osterhelt D., Stoeckenius W. Functions of a new photoreceptor membrane — Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1973, 70, 2853.

Stoekenius W., Lozier R. Light energy conversion in Halo-bacterium halobium.— J. Supramolec. Struct., 1974, 2, 769.

Глава VI, ЗРЕНИЕ

По своей биологической значимости фоторецепция (зрение) по праву может быть отнесена ко второму после фотосинтеза фотобиологическому процессу. Фотобиологические процессы, лежащие в основе зрения, относятся к информационным физиологическим реакциям. Действительно, зрение позволяет животным дистанционным путем получать информацию об окружающем мире и правильно ориентироваться во внешней среде, в частности корректировать свое поведение и передвижение в зависимости от условий окружения. Еще большее значение зрение имеет для человека, обладающего второй сигнальной системой. Принято считать, что около 90% всех знаний человек получает через зрительный анализатор.

Аппарат и механизм зрения выработались и совершенствовались в ходе эволюционного развития, пройдя сложный путь от светочувствительных пятен у простейших до сложно дифференцированного глаза у позвоночных.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФОТОРЕЦЕПЦИИ

Рис. 24. Спектр действия скотопического (палочкового) зрения (1), спектр поглощения родопсина (2), фоточувствительность (S) глаза, лишенного хрусталика (3) (Blum Н., 1950)

Молекулярными ловушками световой энергии являются специализированные зрительные пигменты, прежде всего родопсин, от электронно-возбужденных состояний которых триггируется сложная цепь событий, приводящая к возникновению зрительного сигнала. В наиболее общем виде итоговая реакция фоторецепции может быть представлена такой схемой: зрительный пигмент-Ь свет-> нервный импульс.

Энергетические уровни зрительных пигментов располагаются так, что создаются оптимальные условия для поглощения квантов естественного света. В то же время эти пигменты включены в состав липопротеидных мембран фоточувствительных клеток, например, палочек и колбочек позвоночных, что, в свою очередь, создает условия для высокоэффективной трансформации энергии света в энергию нервного импульса. По вполне понятным причинам спектры действия зрительной рецепции совпадают со спектрами поглощения пигментов (рис. 24).

Фоточувствительные клетки снабжены эффективным аппаратом темнового усиления сигнала. При этом коэффициент усиления по мощности достигает величин порядка 105-~106. В результате даже одного-единственного кванта света оказывается достаточно для генерации нервного импульса, например, у Limulus или Xiphosura polyphentts. Адаптированный к темноте глаз человека в состоянии регистрировать попадание трех квантов света.

Таким образом, зрительный рецептор несет в себе черты выраженного триггерного устройства. Квант света через родопсин инициирует мощные ионные потоки через мембрану, лежащие в основе генерации нервного импульса. В конечном счете ничтожная сама по себе энергия, заключенная в кванте света, сильно уменьшает свободную энергию системы, вызывая ионную деполяризацию мембраны нервной клетки. Грубо говоря, имеет место событие, напоминающее разрядку конденсатора. Естественно, что на поляризацию мембраны ранее была затрачена энергия макроэргических соединений. Иными словами, с энергетической точки зрения фоторецепция может рассматриваться как сверхэндергонический процесс. В противоположность фотосинтезу в зрительных реакциях энергия света н

страница 21
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69

Скачать книгу "Фотобиология" (3.60Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(16.12.2019)