терпевает последовательные контролируемые температурой превращения. На приведенной ниже схеме представлены обнаруженные Иошизавой и Уолдом промежу

точные продукты фотолиза иодопсина. Прерывистыми стрелками обозначены световые, сплошными — темно-вые реакции:

t i г

1 F

\1

(\1-цис-) иодопсин515 >— 180 °С

71 JI

(9-ццс-) изоиодопсии550

(транс-) прелюмииодопсинв40 >— 80 °С |

люмииодопсии575 > —45°С J.

(9-цис-) ретиналь382 -f- опсин

метаиодопсин 1500 >— 20 °С |

метаиодопсин П(?) >-0°С |

(транс-) ретиналь387 -f опсин — I

(1 \ -цис-) ретиналь380 -f- опсии

Первая реакция в цепи фотолиза — реакция превращения иодопсина в прелюмииодопсин, включающая изомеризацию 11-ц«с-формы пигмента в полностью трансформу. Далее последовательно образуются люмииодоп-син, метаиодопсин I, метаиодопсин II. Конечный результат действия света — гидролиз иодопсина на опсин и полностью транс-ретшаль. Как и в случае родопсина, каждый из темновых промежуточных продуктов превращения иодопсина стабилен в определенном интервале минусовых температур и обладает специфическим спектром поглощения. Однако в отличие от родопсина промежуточные продукты иодопсина характеризуются двумя основными признаками. Во-первых, в темноте при температуре выше —180° С люмииодопсин легко превращается в иодопсин и, во-вторых, все продукты под действием квантов света при соответствующих температурных условиях способны к прямой реверсии в иодопсин. Прелюмиродопсин, наоборот, к обратному переходу вообще не способен и при увеличении температуры выше —140° С сразу же переходит в люмиродопсин. Аномальное поведение прелюмиродопсина, по мнению Иошизавы и Уолда, обусловлено особенностями структуры белковой части иодопсина.

Опсин колбочек отличается высокой нестабильностью, и это делает возможным его конформационные перестройки даже под влиянием относительно мягких воздействий. Например, обычные температурные сдвиги сопровождаются значительными (до 20 нм) смещениями максимума спектра поглощения иодопсина.

Способность промежуточных форм фотолиза иодопсина к активной реверсии рассматривается в последнее время как один из возможных механизмов световой адаптации колбочек. Дальнейшие события, приводящие к генерации фоторецепторного потенциала в колбочке, совершенно не изучены. Тем не менее можно думать, что эти процессы в колбочках и палочках принципиально близки.

6. ЗРЕНИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Зрительная рецепция беспозвоночных животных характеризуется рядом особенностей, на которых необходимо остановиться более подробно. В качестве типичного примера возьмем насекомых.

Насекомые имеют сложный фасеточный глаз, лишь отдаленно напоминающий глаз позвоночных. Название «фасеточный» глаз насекомых получил из-за своего покрытия, состоящего из мельчайших шестигранников правильной формы — фасеток. Каждая фасетка — своеобразный хрусталик отдельной зрительной единицы (омматидия). Число зрительных единиц может варьировать у различных насекомых от одного десятка до десятков тысяч. Оси соседних омматидиев расположены друг к другу под углом I—2°, поэтому глаз приобретает округлую, сферическую форму. Благодаря такой форме и поверхностному расположению глаза насекомое получает возможность без поворота головы и туловища фиксировать очень большое поле зрения, иногда достигающее 180°.

Изолированный омматидий имеет сложное строение. Он состоит из ряда элементов, совокупность которых формирует его светопреломляющий, светоизолирующий и фоторецепторный аппараты. Светопреломляющий аппарат включает хрусталик и кристаллический конус, а светоизолирующий — слои пигментных клеток, предназначенных для оптической изоляции омматидиев от соседних зрительных единиц. Фоторецепторный аппарат омматидия сформирован из 4—12 зрительных клеток, сгруппированных в плотные пучки, которые называются ретинулами. В базальной части зрительная клетка переходит в сложное образование рабдомер, имеющий сравнительно небольшие размеры: 2 мкм в диаметре и 100 мкм в длину. В свою очередь рабдомеры объединены в компактную структуру — рабдом.

В этой иерархии сложных структур особое место занимают рабдомер и рабдом. Именно в мембране рабдо-мера содержится зрительный пигмент, фотохимические превращения которого запускают цепь событий, приводящих к возникновению фоторецепторного сигнала. Кроме того, рабдому отведена функция оптического анализатора поляризации света.

Наряду со способностью улавливать поляризацию света насекомые обладают способностью воспринимать ультрафиолетовый свет вплоть до 250 нм. Очевидно, последняя особенность определяется не характером самой фоторецепции, а опять-таки специфическим устройством глаза как оптической системы, способной пропускать к рабдомам ультрафиолетовый свет.

Хромофорами зрительных хромопротеидов исследованных видов насекомых служат каротиноидные производные ретиналя. Так, у домашней мухи выделен зрительный пигмент с максимумом поглощения при 437, а у пчелы — при 440 нм, причем биологически активный свет поглощается не только простетической группой хромо-протеида (Хтах=350 нм), но и белковым носителем

(Хтах = 280 ИМ).

Действительно, в зрительном хромопротеиде насекомых условия для эффективной миграции энергии по индуктивно-резонансному механизму благоприятны: спектр флуоресценции триптофанилов белка (Ятах = = 330—350 нм) сильно перекрывается спектром поглощения хромофора (Ятах=350 нм). На эффективную миграцию энергии с белка на хромофор в зрительном хромопротеиде указывают и прямые измерения. В спектрах действия фоторецепции белоглазого мутанта мухи, измеренных Голдсмит и Фернандесом, обнаруживаются два максимума, один из которых принадлежит белку. Тем не менее независимо от того, каким путем возникает электронно-возбужденное состояние хромофора — при поглощении света самой хромофорной группировкой или за счет миграции с белкового носителя,— в обоих случаях происходит его цис-транс-томеркзацт. Дальнейшие темновые события на уровне мембраны рабдомера и зрительной клетки, к сожалению, детально не изучены, но „можно думать, что и у насекомых непосредственным результатом фотохимического превращения зрительного пигмента является структурная перестройка мембраны, приводящая к изменениям ее проницаемости для потенциалобразующих ионов.

Первые эксперименты по выяснению природы фото-рецепторного потенциала зрительных клеток насекомых были проведены Хэггинсом. В качестве объекта им использовались организмы, в зрительных органах которых представлены достаточно длинные зрительные клетки. Это позволило Хэггинсу облучать небольшие участки рабдома и регистрировать распределение трансмембранного тока по поверхности клетки. При медленном передвижении пучка света по рабдому между двумя регистрирующими микроэлектродами было обнаружено, что изменения тока, происходящие в месте облучения, по характеру соответствуют деполяризации мембраны. Оказалось, что у большинства беспозвоночных свет увеличивает проницаемость наружной мембраны к ионам Na+, а у некоторых, например американской уточки,— к ионам Са+. Пропорционально деполяризации мембраны под действием света изменяется и электрическое сопротивление рабдома.

Вывод о том, что в основе рецепторного сигнала зрительных клеток не только у насекомых, но и у всех беспозвоночных лежит не гиперполяризация рабдома, а ее деполяризация, был подтвержден позднее аналогичными измерениями на других представителях этого типа животных.

Рекомендуемая литература

Боровягин В. Л., Островский М. А. Фоторецепторная мембрана и нативный родопсин.— Биофизика, 1971, 14, 350.

Этингоф Р. Н. Родопсин сетчатки: положение и диффузия в мембране, природа.— Успехи биол. иаук, 1977, 84, 53.

Этингоф Р. Н. Ферменты сегментов палочек сетчатки: проблема локализации и сопряженности с родопсином.— Цитология, 1978, 20, 5.

Bonting S. L., D earn en F. J. M. Calcium as a transmitter in photoreceptor cells.— In: Transmitter in the visual processes. Oxford, 1976, p. 60.

Deamen F. J. М. Vertebrate rod outer segment membranes.— Biochim. et biophys. acta, 1973, 300, 255.

D г a t z E. Vision.-— In: The science of photobiology. N. Y., 1977, p. 211.

Montal M., Korenbrot J. I. Rhodopsin in cell membranes and the process of phototransduction — In: The enzymes of biological membranes. London, 1976, v. 4, p. 365.

Special issue on the chemistry of vision.—Acc. Chem. Res., 1975, 8.

S t о n e W. L., D r a t z E. Visual photoreceptors.— Photochem. and Photobiol., 1976, 24, 79.

W a 1 d G. Visual pigments and photoreceptors — review and outlook.—Exp. Eye Res, 1974, 18, 333.

Глава VII. ФОТОТАКСИС И ФОТОКИНЕЗ

1. ФОТОТАКСИС

Как и зрительные реакции, фототаксис относится к информационным фотобиологическим процессам. Под фототаксисом понимают фотоиндуцированные направленные движения свободных биологических объектов. Разумеется, приспособительные двигательные реакции высокоорганизованных животных, вызванные световыми сигналами (например, условные и безусловные рефлексы на свет), можно было бы также отнести к реакциям фототаксиса. Мы же рассмотрим в основном фотобиологические реакции, которые осуществляются без участия высокоспециализированных органов зрения и дифференцированной нервной системы.

Различают топо- и фоботаксисы. Топотаксис—-движение объекта к источнику света (положительный) или от него (отрицательный). К топотаксису относится также тропофототаксис, при котором происходит ориентация объектов вдоль или поперек луча (эффект поворота). Фоботаксис — перемещение объектов, связанное не с направлением светового луча, а с освещенностью поля. Выход объектов из светового поля рассматривается как отрицательный, а обратный переход (темнота-*-->свет) — как положительный фоботаксис. Явление фототаксиса присуще самым разнообразным представителям животного и растительного мира: простейшим, червям, бактериям, водорослям и др. Фототаксис наблюдается также у внутриклеточных органелл, например у хлоропластов водорослей. В последнее время фототаксические реакции начали разделять на примитивные и специализированные. Примитивные свойственны автотрофным прркариотически