Биологический каталог




Фотобиология

Автор С.В.Конев, И.Д.Волотовский

is,— Nature, 1978, 271, 476.

Mikolajczyk E., Diehn B. The effect of potassium iodide on photophobic responces in Euglena: evidence for two photoreceptor pigments.— Photochem. and Photobiol., 1975, 22, 269.

Perez-Miravetc A. Behaviour of microorganisms. London, 1973.

Wo 1 ken J. J. Intervertebrate photoreceptors. N. Y., 1971.

Глава VIII. ФОТОТРОПИЗМ

По биологическому смыслу фототропизм близок к фототаксису. Фототропизм — индуцированное светом движение части фиксированного биологического объекта. Различают положительный (движение к источнику света) и отрицательный (от источника) фототропизм.

Фототропизм наблюдается у самых разнообразных представителей растительного мира: высших и низших растений, в том числе грибов и закрепленных на грунте водорослей, а также у свободно неперемещающихся

низших зооорганизмов (Bryozoa). Считается, что фототропизм проявляется только у растущих организмов, т. е. реализуется через различия в скоростях деления или увеличения размеров клеток на освещенной и затемненной сторонах растения. Действительно, были зарегистрированы различия в концентрациях гормона роста растений на затемненной и освещенной сторонах проростков овса. В некоторых работах изгибы рассматриваются как результат асимметрических перераспределений тургора в листовой подушечке вследствие игры осмотических потенциалов или изменения вязкости клеточной цитоплазмы.

Фототропные реакции у высших растений, как правило, характеризуются сложной зависимостью от интенсивности видимого света. Рассмотрим, например, фото-тропную реакцию колеоптиля овса. Выращенные в темноте проростки овса при освещении слабым «боковым» светом изгибаются по направлению к источнику. Угол изгиба пропорционален дозе (It) от 1 до 0,01 Дж/м2 при облучении светом с длиной волны в области главного максимума спектра действия (436 нм). По-видимому, биологическая реакция полностью определяется концентрацией одного и того же фотопродукта, образующегося по одноквантовому механизму, что следует из взаимозаменяемости / и i для положительного фототропизма.

При более высоких дозах угол изгиба не увеличивается, а, наоборот, уменьшается, переходя через нуль в область отрицательных значений (отрицательный фототропизм). Начиная с 5 Дж/м2 дальнейшее увеличение дозы. вызывает второй положительный фототропизм (рис. 33). При этом правило Бунзена — Роско уже не выполняется. Для объяснения «волнообразности» доз-ных зависимостей логично допустить существование нескольких дискретных пространственно разделенных фоторецепторных систем. Так, фоторецепторная система, ответственная за первый фототропный изгиб, расположена, по-видимому, в кончике колеоптиля, что подтверждается опытами по его затемнению или удалению. Облучение таких колеоптилей, например, дозами света порядка 1 Дж/м2 не вызывает никаких изгибов, и только дальнейшее увеличение дозы сопровождается проявлением второй положительной фототропной реакции.

У низших растений (грибов и мхов) фототропно активными органами являются спорангиофоры, которые обнаруживают реакцию двух типов. Так, кратковременное (несколько секунд) освещение спорангиофор Phyco* myces низкоинтенсивным светом (Х=450 нм) приводит

Рис. 33. Зависимость степени фототропиого изгиба проростков овса от дозы монохроматического света (Thimann К., Curry G., 1960): 1— 436 нм; 2 — 365 нм; 3 — второй положительный нзгиб

Рис. 34. Спектр действия первой положительной фототропной реакции проростков овса (Thimann Curry G., 1960)

только к легкому и обратимому изгибу, а относительно продолжительное освещение (3—4 мин) вызывает положительный изгиб, который, увеличиваясь с ростом интенсивности света, может достигать 90°. Свойственный растениям отрицательный ответ у грибов и мхов при высоких интенсивностях света не наблюдается. У последних возникает так называемая фототропная индифферентность — насыщение фоточувствительной системы. Отрицательный изгиб можно вызвать только облучением ультрафиолетовым светом с >,<300 нм. Например, отрицательный фототропный ответ отмечается для ко-нидиофор Aspergillus giganteus. У грибов Pilobolus kleinii описана и такая особенность фототропной реакции: в ответ на боковое освещение на кончике споран-гиофора образуется выпуклость, которая растет в направлении света. В противоположность высшим растениям у грибов за фототропную реакцию ответственна только одна фоторецепторная система. Этот вывод вытекает из характера кривой, отображающей зависимость эффекта от дозы.

Основную информацию о природе хромофоров, ответственных за поглощение биологически активного света, дают спектры действия фототропизмов. Спектр действия первой положительной фототропной реакции проростков овса, изображенный на рис. 34, был измерен Тиманном и Кэри. Фототропные ответы при облучении монохроматическим светом различных длин волн измерялись в области линейной зависимости степени изгиба от интенсивности света. Каждая точка на кри360 400 440 480 520 Л,нм 550 500 450 400 Л,ш

Рис. 35. Спектр действия положительного фототропизма споран-гиофор Phycomyces (Curry G., Gruen H., 1959)

Рис. 36. Спектр действия положительного фототропизма Tolypothrix (Thimann К., 1967)

вой отражает величину изгиба в градусах, приходящуюся на один квант падающего света. В длинноволновой части спектра действия обнаруживаются два максимума (при 445 и 473 нм) и плечо при 425 нм, а коротковолновая часть представляет собой широкую бесструктурную полосу с максимумом при 370 нм. Подобный спектр действия был получен также Шропширом и Уисровым, Эсомонингом и Гэлстоном. Во всех случаях отмечалась одна и та же характерная кривая.

Как и у проростков овса, максимальная фототропная чувствительность у грибов проявляется к синему свету. В спектре действия фототропизма спорангиофор Phycomyces (рис 35) имеются три отчетливых максимума (при 445, 470 и 370 нм) и плечо около 430 нм.

В спектре действия сине-зеленой водоросли Toly-pothrix (рис. 36) главный максимум расположен при 450, а побочный ?— при 470—480 нм. Для всех описанных биологических объектов свет с длиной волны 510— 520 нм к фототропизмам не приводит.

Рассмотренные спектры действия позволяют сделать вывод о том, что в многообразных фототропных ответах за поглощение биологически активного света ответствен скорее всего только один тип молекул. Действительно, как правило, в спектрах действия представлены две активные зоны ?—в синей и ультрафиолетовой областях положения основных максимумов у различных объектов совпадают или очень близки.

В литературе рассматриваются две группы основных претендентов на роль хромофоров: каротиноиды и фла-вины. В первую очередь отмечается большое сходство спектров действия фототропизмов и спектров поглощения каротиноидов. Так, спектры поглощения гексановых экстрактов верхушек колеоптилей овса, содержащих каротиноиды, почти в точности совпадают со спектрами действия фототропного ответа (табл. 8). В тоже время гексановые экстракты каротиноидов вообще не поглощают при 370 нм. Исключение составляет ^мс-фор-ма 9,9-моно-р-каротина, обнаруживающая в гексане максимум при 345 нм. Но именно эта форма в растительных клетках не представлена. Поэтому отсутствие поглощения при 370 нм у естественных представителей каротиноидов является серьезным аргументом против участия этих пигментов в фототропизмах.

Что касается производных рибофлавина, то они имеют в водных растворах две широкие полосы поглощения — при 370 и 445 нм. Однако длинноволновая полоса поглощения рибофлавина в противоположность полосе в спектре действия фототропизма проростков овса не структурирована и соотношения интенсивностей максимумов в спектоах действия и поглощения не совпадают. По данным Хэрбури, характерная для спектров действия структурированность появляется в спектрах поглощения рибофлавина, если его перевести в неполярный растворитель (бензол) или в кристаллическое состояние. Однако сам по себе этот факт не является достаточно веским аргументом в пользу фоторецептор-иой активности флавиновых пигментов.

Таким образом, простое сопоставление спектров действия фототропизмов со спектрами поглощения каро-тиноидов и флавинов не позволяет сделать окончательный вывод о том, какие из этих веществ выступают в роли хромофоров.

Поэтому неудивительно, что некоторые исследователи стали говорить о независимом, параллельном участии обоих пигментов в фототропизме или о физически кооперированном их действии через миграцию энергии от рибофлавина к каротиноидам. Однако первое предположение исключается одинаковым наклоном дозных кривых фототропизма для 436 и 365 нм (см. рис. 33), т. е. равенством квантовых выходов процесса при возбуждении светом этих длин волн. Второе предположение теоретически не исключено, но экспериментально не доказано.

Наиболее прямые данные, позволяющие дифференцировать участие этих пигментов в фототропизме, получены в опытах на бескаротиноидных мутантах проростков ячменя, спорангиофорах фикомицетов и нейро-споре. Оказалось, что их способность к фототропизму существенно не нарушена. Не изменяется фототропная активность и у проростков овса, выращенных в присутствии ингибиторов синтеза каротиноидов. Так, ЭДТА и гибереллиновая кислота снижают содержание каротиноидов в проростках на 75%, не влияя на фототропизм.

Таким образом, хотя вопрос о природе хромофоров еще далек от окончательного разрешения, можно думать, что флавиновые пигменты как хромофоры наиболее предпочтительны. Чрезвычайно важным в связи с этим является обнаружение с помощью электронной микроскопии в клетках проростков овса и спорангиофо-рах Phycomyces кристаллических телец, спектр поглощения которых близок к спектру поглощения кристаллического рибофлавина.

Следует отметить, что флавины — не единственные предполагаемые хромофоры у представителей растительного мира. В спектре действия фототропизма мха Physcomitrium обнаруживается только одна эффективная область (600—800 нм), которая связывается с фи-тохромом. При этом для фототропной реакции характерны основные взаимоотношения между красным (660 нм) и дальним красным (730 нм) светом, свойствен

страница 30
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69

Скачать книгу "Фотобиология" (3.60Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(16.12.2019)