Биологический каталог




Фотобиология

Автор С.В.Конев, И.Д.Волотовский

ные фитохромной системе. В тех немногих опытах, когда исследователям удавалось отодвинуть спектральную границу действующего света в коротковолновую сторону, была зарегистрирована эффективность света и в области белкового поглощения.

В случаях, когда биологически активный свет поглощается флавиновыми пигментами, фотохимическая реакция фототропизма осуществляется скорее всего с участием их триплетных уровней, поскольку именно через триплетное состояние протекают in vitro сенсибилизированные флавином реакции. Участие «триплетов» in vivo предполагают и Ценк и Мейер на основании опытов по влиянию KJ на фототропную реакцию.

Не касаясь природы электронно-возбужденных состояний, все же можно полагать, что фотохимическая реакция, приводящая к биологическому эффекту, протекает по одноквантовому механизму. Это следует из того, что для первой положительной фототропной реакции овса выполняется правило Бунзена—Роско.

Природа первичной фотохимической реакции фототропизма в клетке не известна. Ценк предполагает, например, что флавины как универсальная редокс-систе-ма клеток фотовосстанавливаются, окисляя некий ин-термедиат, существенный для проведения дальнейших реакций по схеме ф ф*. ф* + №а _ ФНа+дяшвдв

В роли такого интермедиата могут выступать универсальные гормоны роста растений — ауксины. Предполагается, что возбужденные состояния флавинов сенсибилизируют деструкцию ауксинов, превращая их в 3-метилоксииндол. Этот вывод основывается на опытах с добавлением к проросткам овса меченого по углероду ауксина (индолилуксусной кислоты) с последующей экстракцией и хроматографическим разделением внутриклеточных веществ после воадействия синим светом, вызывающим фототропную реакцию. Из всех обнаруженных продуктов только 3-метилоксииндол ингибиро-вал рост растений. Подобная реакция происходит и при освещении смеси рибофлавин — ауксин: отмечается поглощение кислорода и выделение углекислого газа за счет сенсибилизированного пигментом окислительного декарбоксилирования индолилуксусной кислоты:

н

сн2-соон

сн-он

+ 0Я

со2 +

н

Цндолилуксусная кислота

3- Гчдрооксцметилиндол

НАДН,

ч

СН.н2о

члд0

Н

J- Метилакса индол

Известно, что при фототропной реакции проростков овса наблюдается асимметрическое распределение ауксина между их освещенной и затемненной сторонами (концентрационный градиент гормона роста). При этом на освещенной стороне содержание ауксина всегда меньше в случае положительных и больше в случае отрицательных фототропизмов (табл. 9).

Приведенные данные позволяют заключить, что доз-ная кривая величины и знака фототропных реакций качественно отражает дозную кривую градиента ауксина в растении.

Что же является причиной возникновения ауксино-вого градиента? Как уже отмечалось, ауксиновый градиент может возникать вследствие убыли гормона в ходе его фотодеструкции (фотосенсибилизированное рибофлавином окисление ауксина с квантовым выходом 0,71). Однако в реальных условиях в растении эта реакция вряд ли биологически значима, поскольку для эффективной (на 50%) фотодеструкции индолилуксус< ной кислоты в пробирке требуются в тысячу раз большие дозы света, чем для первой фототропной реакции у проростков овса. Простые расчеты показывают, что для создания минимально заметного градиента ауксина и порогового изгиба проростка один квант света должен разрушить не менее ста молекул ауксина, т. е. квантовый выход фотореакции в клетках должен быть выше 100.

Кроме сенсибилизированной флавинами деструкции ауксина, причинами возникновения бокового концентрационного градиента гормона роста могут быть подавление светом биосинтеза ауксина через инактивацию энзимов или кофакторов в биосинтетической цепи и нарушение транспорта ауксина из-за изменений проницаемости клеточных мембран. Первое предположение маловероятно, поскольку свет не оказывает заметного влияния на способность растительных тканей к превращению предшественников ауксина в гормон.

Экспериментально более обосновано второе предположение. В опытах с погружением расщепленных у основания верхушек колеоптилей овса в агаровый акцептор Бриггсу удалось показать, что из затемненной половины проростка в агар диффундируют большие количества ауксина, чем из освещенной. Можно было бы думать, что базипетальный транспорт ауксина (от верхушки к основанию проростка) на освещенной стороне каким-то образом подавлен. Однако, по данным того же Бриггса, концентрация ауксина в клетках затемненной стороны кончика колеоптиля была выше, чем в контроле — клетках неосвещавшегося проростка. Этот факт со всей очевидностью указывает на латеральное перемещение ауксина с освещенной половины проростка на затемненную.

Чтобы исключить возможное возникновение бокового градиента ауксина при изменении скорости вертикального транспорта гормона, Бриггс провел следующий изящный эксперимент. Проростки овса продольно расщеплялись, и между двумя его половинками вставлялось тонкое покровное стекло, которое служило искусственной механической преградой на пути транспорта ауксина. В этих условиях освещение становилось неэффективным — боковой градиент ауксина не выявлялся.

Аналогичные результаты получены Пиккардом и Тимманом, которые, использовав экзогенную индолил-уксусную кислоту, меченую по углероду, показали возникновение бокового градиента метки при освещении колеоптилей кукурузы и овса.

Итак, свет реализует свое тропное действие через создание бокового градиента ауксинов, который обусловлен скорее всего изменением проницаемости клеточных мембран. Очень показательны в связи с этим опыты Хагера и Шмидта. Им удалось установить, что образующийся из ауксина стабильный продукт 3-метил-оксииндол имитирует фототропный эффект. При его образовании поступление меченой индолилуксусной кислоты в растительную ткань остается неизменным, но выход метки из ткани резко тормозится. Наряду с этим общий метаболизм клетки в присутствии 3-метилокси-индола существенно не нарушается: уровень клеточного дыхания остается прежним.

Можно думать поэтому, что 3-метилоксииндол через избирательную модификацию структуры цитоплазмати-ческих мембран оказывает влияние на транспорт ауксинов. Действительно, известно, что 3-метилоксииндол активно комплексируется с белками (по-видимому, мембран), блокируя их сульфгидрильные группы.

Способность парафинового масла, взаимодействующего с поверхностью клеток, инвертировать первую положительную и отрицательную фототропные реакции проростков овса также косвенно указывает на участие мембран в механизмах усиления. Кроме того, известно, что индолилуксусная кислота активно комплексируется с липидами (лецитином), входящими в состав биологических мембран.

Изложенное позволяет представить следующую наиболее вероятную схему событий, приводящих к конечному фототропному эффекту проростков овса или кукурузы: свет-^электронно-возбужденные состояния фла-винов -> сенсибилизированное окислительное декарбо-ксилирование индолилуксусной кислоты с образованием 3-метилоксииндола взаимодействие 3-метилоксииндола с белками мембран с модификацией их структуры^-на-рушение транспорта ауксинов с появлением их бокового концентрационного градиента-^асимметричный рост клеток на освещенной и затемненной сторонах проростка ->- изгиб проростка.

Отсюда понятно, почему один квант света «перемещает» более 100 молекул ауксина. Это происходит благодаря тому, что цепь событий, начинающаяся с поглощения кванта света и оканчивающаяся собственно биологическим эффектом — фототропным изгибом, включает в себя усилительную стадию, в основе которой лежат, по-видимому, перестройки на уровне мембран.

Как уже отмечалось, у высших и низших растений свет, приводящий к тропизму, поглощается одними и теми же молекулярными акцепторами. Однако первичные фотохимические реакции и последующие усилительные механизмы фикомицетов вряд ли можно связывать с участием ауксинов. Так, содержание индо-лилуксусной кислоты в спорангиофорах Phycomyces достаточно высоко, но боковая ее аппликация (очень эффективная у высших растений) к заметному изгибу не приводит. Какова природа веществ, вовлекаемых в темновые усилительные процессы, приводящие к фототропной реакции фикомицетов, до сих пор еще не ясно.

Одной из разновидностей фототропных реакций являются поляротропизмы, обнаруженные у прорастающих спор мхов и папоротников. У этих растений естественный неполяризованный свет не приводит к анизотропному росту филаментов и ризоидов спор. При облучении же линейно-поляризованным светом проростки спор ориентируются в ходе роста под прямым углом к плоскости поляризации света, т. е. к направлению электрического вектора световой волны. Естественным объяснением поляротропизмов может быть упорядоченная пространственная ориентация фоторецептивных пигментов. У Botrytis cinerea осцилляторы поглощения пигментов расположены перпендикулярно, а у Osmunda cinna-momea — параллельно поверхности клетки.

Для проростков спор Fusaria hydrometrica обнаружена еще более сложная картина. Выявлены три фото-рецепторные системы: 1) для низких интенсивностей света 10~8—Ю-3'5 Вт/м2 с хаотически расположенными хромофорами; 2) для средних интенсивностей 10~2—

102 Вт/м2 с параллельной ориентацией хромофоров к поверхности клетки; 3) для высоких интенсивностей 102—

103 Вт/м2 с такой же ориентацией хромофоров, как и у

системы 2.

Изучение спектров действия поляротропизмов сильно затруднено из-за нелинейного характера кривых доза — эффект (сигмовидные, двугорбые и другой формы кривые в зависимости от температуры, времени и интенсивности освещения и т. д.). Тем не менее приближенная оценка спектров действия показывает, что в качестве хромофора в этих реакциях могут выступать флавины,

Рекомендуемая литература

Erlanger В. Photoregulation of biologically active macromole-cules —Ann. Rev. Biochem., 1976, 45, 267.

Galston A. W. Plant photobiology in the last half-century.— Plant Physiol., 1974, 54, 427.

HagerA., Schmidt R. Auxin transport und phototropismus. II. Der Hemmechanismus des aus IES gebildeten Photooxidationsproduktes 3-methylindol beim Transport von Wuchssto

страница 31
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69

Скачать книгу "Фотобиология" (3.60Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(15.11.2019)