адает фотообратимостью: по Ланкенсу, свет с длиной волны 600 нм снимает ингибирование второй фазы (образование конидий), что связывается с фотореверсией флавинсемихинона. Что касается механизма усиления, то и в этом случае можно думать о его конфор-мационно-мембранной природе, поскольку эффект инги-бирования исчезает при повышении температуры всего на 4° С (от 21 до 25°С). Это указывает на нехимический путь усиления и характерно для кооперативных структурных перестроек мембран. Еще более сложная свето-акцепторная система индуцирует образование конидий у Trichoderma, о чем свидетельствует спектр действия процесса, имеющий максимумы при 480, 460, 445, 410 и 375 нм.

Таким образом, представители растительного и микробного мира обладают набором достаточно сложных и разнообразных фоточувствительных систем, регулирующих процессы роста и развития организма и управляющих их метаболизмом. Центральное место среди фотосистем занимает фитохромная система.

Рекомендуемая литература

Воскресенская Н. П. Фотосинтез и спектральный состав света. М., 1965.

Гродзинский Д. М. Биофизика растения. Киев, 1972.

Brings W. R., Rice Н. V. Phytochrome: chemical and physical properties and mechanism of action —Ann. Rev. Plant Physiol., 1972, 23, 293.

ErTanger В. Photoregulation of biologically active macromole-cules.—Ann. Rev. Biochem., 1976,, 45, 267.

G a 1 s t о n A. W. Plant photobiology in the last half-century.— Plant Physiol., 1974, 54, 427.

Mohr H. Lectures on photomorphogenesis. Heidelberg, 1972.

M о h r H. Advances in photochrome research.— Photochem. and Photobiol., 1974, 20, 539.

Phytochrome. London, 1972.

Shropshire W. Photomorphogenesis.— In: The science of photo-biology. N. Y., 1977, p. 281.

Глава X. ХРОНОБИОЛОГИЯ И ФОТОПЕРИОДИЗМЫ

Ритмические явления в живой природе известны биологам давно. Вполне естественно, что они связывались не только с внутренними причинами, но и регулярно повторяющимися изменениями факторов внешней среды, например суточными колебаниями интенсивности света. Широко известны так называемые цветочные часы К. Линнея. Ему удалось подобрать различные виды растений, которые последовательно раскрывали свои цветки в определенное время на протяжении суток.

Свет играет определенную роль в осуществлении и более длительных годичных ритмов в живой природе (распускание почек у многолетних растений, перелеты птиц и т. д.). Эти, как и многие другие явления, относятся к фотопериодическим реакциям.

В наиболее общей форме под фотопериодизмом понимают ритмические изменения самых разнообразных морфологических, биохимических и физиологических свойств и функций организмов под влиянием чередования и длительности световых и темновых интервалов (например, день — ночь). По существу, под фотопериодическим контролем находятся все метаболические и структурные процессы, связанные с развитием и размножением представителей растительного и животного мира.

Можно выделить две основные функции, выполняемые ритмикой света и темноты: 1) триггирование перехода организма в качественно новое физиологическое состояние (например, зацветание растений, выход животных из диапаузы); 2) регулирование биологических часов (циркадные эндогенные ритмы) таким образом, что они всегда работают в режиме 24-часового цикла.

1. ЦИРКАДНЫЕ РИТМЫ

В основе циркадных ритмов лежат, по-видимому, какие-то периодические биохимические реакции, время цикла которых близко, но не равно 24 ч. Если, например, период внутреннего эндогенного ритма составляет 23 ч, то уже через 12 дней часы будут показывать вместо 12 ч дня 12 ч ночи- С помощью света организмы постоянно проверяют, подстраивают ход своих внутренних часов. Ведущая роль ритмичного чередования световых и темновых интервалов в определении периодичности физиологических ответов подтверждается хотя бы тем фактом, что «дневные» организмы максимально функционируют ночью и минимально днем при искусственной ин-^ версии астрономических световых и темновых периодов. Более того, световой ритмикой можно вызвать принудительное удлинение или укорочение биологических суток, причем эндогенный циркадный ритм восстанавливается вновь при возвращении организма в первоначальные условия. Становится очевидным, что «фотоподзавод» часов осуществляется на основе взаимодействия двух колебательных режимов — биологического и астрономического.

Вместе с тем сами циркадные ритмы являются не приобретенным признаком в онтогенезе. Они генетически детерминированы. Наиболее однозначные доказательства этому дают генетические эксперименты: получены му-тантные формы водорослей, микроорганизмов и насекомых, отличающиеся от дикого типа продолжительностью циркадных ритмов.

Итак, основной биологически значимой функцией света является «фотоподзавод» циркадных ритмов, т.е. изменение продолжительности одного цикла или сдвиг фазы ритма.

Известны и другие эффекты действия света на биологические часы. Практически у всех изученных видов сильный свет угнетает эндогенную ритмику. Описан и обратный эффект: включение ритма коротким световым импульсом у ингибированных длительным пребыванием в полной темноте организмов (микроорганизмы, насекомые) .

Имеющиеся экспериментальные данные свидетельствуют о том, что у многих организмов действие света на эндогенную ритмику реализуется не через аппарат зрительной фоторецепции. Этот тезис совершенно очевиден для бактерий и водорослей. (Экстраретинальная рецепция у беспозвоночных и позвоночных будет рассмотрена ниже.)

Попытки установить методом спектров действия природу хромофоров, ответственных за световое регулирование циркадной ритмики, пока не привели к однозначным положительным результатам. Можно только полагать, что в зависимости от таксономической принадлежности организмов эта функция отводится различным хромофорам.

Приведем некоторые примеры. Спектр действия фазового сдвига ритма эклозии у дрозофилы характеризуется широкой бесструктурной полосой с длинноволновой границей при 550 нм; биолюминесценции Ponyaulax polyed-ra — двумя пиками при 470 и 650 нм; откладывания яиц у Pectinophora — 480 нм.

По существу, остаются также не ясными молекулярные механизмы действия света на эндогенную ритмику.

2. ФОТОПЕРИОДИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ У РАСТЕНИЙ

По фотопериодическому ответу все растения разделяются на три группы: 1) растения короткого дня (зацветание и плодоношение наступает при укорочении дня до 8—12 ч); 2) растения длинного дня (тот же эффект достигается удлинением дня до 16—20 ч); 3) нейтральные к длине дня растения.

Отсутствие точных данных о спектрах действия фотопериодизма не позволяет сказать что-либо определенное о природе акцептора света. Из существующих гипотез только фитохромная связывает (хотя и без серьезных доказательств) биологическую реакцию с фотопревращениями реального хромофора, поглощающего световую энергию,— фитохрома. Кроме фитохромной, известны

следующие гипотезы: 1) гормональная, связывающая биологический эффект с образованием в индукционном фотопериоде особого гормона цветения флоригена (смесь антезина и гиббереллина); 2) гипотеза эндогенных ритмов Бюннинга, основанная на взаимодействии биологических и астрономических часов; 3) ингибиторная гипотеза фотопериодизма, допускающая образование в растении при неблагоприятных фотопериодических условиях особых ингибиторов цветения.

Однако ни одна из перечисленных гипотез не в состоянии объяснить сложность и многообразие фотопериодических ответов, и все они легко уязвимы для критики. Таким образом, до сих пор остается не ясной наиболее интригующая загадка фотопериодизма: почему при оптимальных для роста и развития внешних условиях растения короткого дня не зацветают на длинном дне и, наоборот, растения длинного дня — на коротком.

3. ФОТОПЕРИОДИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ У ЖИВОТНЫХ

Разнообразные фотопериодические реакции зарегистрированы для членистоногих (насекомые, клещи), червей, рыб, птиц, млекопитающих и других систематических групп животного мира. Продолжительность дня регулирует в основном процессы, связанные с размножением и эмбриональным развитием (например, диа-пауза у насекомых, серебристо-черных лисиц), приспособительными реакциями к сезонным условиям (линька у птиц и млекопитающих, рост меха, перелеты птиц, впадение в спячку и т. д.), а также многие другие физиологические, метаболические, морфологические параметры организмов, включая и направленные изменения внутриклеточных органелл.

Механизмы фотопериодических реакций у животных до сих пор не выяснены. На сегодняшний день определенно нельзя даже сказать, с помощью каких органов животные воспринимают фотопериодически активный свет. Наиболее логично было бы думать, что за рецепцию света ответственны органы зрения. Если это так, то спектр действия фотопериодизма должен совпадать со спектром действия зрения (акцепторы света — родопсин и иодопсины). Однако имеется целый ряд фактов, противоречащих этому. Так, гусеницы дубового шелкопряда сохраняли способность давать диапаузирующие куколки даже в том случае, когда их органы зрения (стеммы) выжигались или покрывались светонепроницаемым лаком. Аналогичные результаты получены для колорадского жука и для тли Megoura. В опытах Лиса по освещению различных участков тела Megoura было обнаружено, что только голова насекомого чувствительна к свету. С помощью микропучков света диаметром менее 50 мкм установлена локализация наиболее чувствительных участков на голове: они располагались по ее центру между глазами. Циммерман и Айвес сравнили спектральную чувствительность сложного глаза и ритма вылупливания яиц у Drosophila pseudoobscura и обнаружили их заметное расхождение. Сигнал на электрорети-нограмме индуцировался светом с длиной волны более 600 нм, в то время как длинноволновая граница спектра действия ритма вылупливания находится в области 540 нм.

Аналогичные опыты были проведены и на белоглазом мутанте Drosophila, чувствительность глаза которого на три порядка выше, чем у дикого типа. Спектр действия ритма вылупливания у обоих типов мухи практически совпал.

В изящных экспериментах Вильямса и Адкиссона уста- • новлено, что