Биологический каталог




Фотобиология

Автор С.В.Конев, И.Д.Волотовский

экстраретинальные рецепторы, ответственные за терминацию диапаузы шелкопряда, расположены в мозгу. (После трансплантации мозга из головы на верхушку живота для получения биологического ответа необходимо было освещать уже не голову, а живот.)

На основании своих опытов Вильяме и Адкиссон пришли к выводу, что насекомые способны воспринимать свет непосредственно мозгом с помощью специальных фоточувствительных нейронов.

Аналогичный вывод был сделан и П. Ф. Беловым, обнаружившим, что ослепленные гусеницы дубового шелкопряда воспринимают свет светочувствительными нервными клетками осязательных волосков (сенсиллы).

Значительное число работ по экстраретинальной рецепции выполнено на ракообразных. Например, показано, что у краба освещение шестого (но не других) абдоминального ганглия вызывает появление спайковой активности в нервных волокнах хорды. Оказалось, что в состав этого ганглия входит пара фоторецептивных нейронов, содержащих пигмент, близкий к родопсину.

Способностью к экстр ар етинальной рецепции света обладают и представители всех пяти классов позвоночных.

Например, свет, направленный на мозг через глазное отверстие после энуклеации глаза, в равной мере стимулирует развитие половых желез как у оперированных, так и у нормальных животных.

У новорожденных крысят рецептором фотопериоди-чески активного света служит железа Харднера, располагающаяся рядом с глазами.

В опытах, выполненных на птицах, было обнаружено, что стимуляция развития гонад может быть вызвана нанесением на череп радиолюминесцентной краски без использования световых периодических воздействий. Установлено, что экстраретинальные фоторецепторы хирургически ослепленных воробьев обладают очень высокой чувствительностью: для изменения циркадной ритмики двигательной активности были достаточно низкие световые потоки (1 лк), сравнимые с освещенностью, создаваемой луной.

На основании ряда данных сделано заключение о локализации фоторецептора у птиц в специальной мозговой железе — эпифизе. Интересно в связи с этим отметить, что в эволюционном плане эпифиз иногда рассматривается как рудиментарный третий глаз на «затылке»; которым когда-то располагали предки современных животных (следовательно, и человека). Приведем некоторые факты.

Условия освещения сильно влияют на морфологические, гистологические и функциональные характеристики эпифиза позвоночных. В частности, в нем регистрируются согласованные с экзогенной световой ритмикой периодические изменения содержания гормонов. Хирургическое удаление эпифиза приводит к сглаживанию или даже исчезновению суточных ритмов гормонов других желез внутренней секреции. Имеются данные о том, что эта же мозговая железа внутренней секреции принимает активное участие в реализационных, физиологических стадиях фотопериодических реакций и у позвоночных животных.

По-видимому, у птиц, как и у млекопитающих, одним из важных медиаторов фотопериодических реакций является эпифизарный гормон — мелантоин. У беспозвоночных (насекомые) фотопериодические реакции также связаны с гормональными эффектами, в которых принимает участие гормон роста — экдизон. Следует также отметить, что кроме желез внутренней секреции функции экстраре-тинального рецептора у амфибий, рептилий и новорожденных птиц могут выполнять светочувствительные клетки кожи.

Приведенные выше данные о прямой внутримозговой и кожной рецепции света вовсе не означают, что глазное зрение не причастно к фотопериодическим реакциям. По-видимому, у животных представлены две параллельно и взаимосогласованно действующие фоторецепторные си-стемы, удельный вес которых зависит от таксономической принадлежности, возраста и физиологического состояния организмов. Известно, например, что и у слепых людей суточный ритм содержания кортизола в крови имеет цир-кадный характер.

Соотношение между зрительной и экстраретинальной рецепцией в управлении ритмикой двигательной активности птиц хорошо прослеживается на воробьях. Хотя световая подстройка суточной активности осуществляется и без участия глаз, остановка циркадных ритмов непрерывным мощным светом не наблюдается у ослепленных воробьев даже при использовании световых потоков, в 2-105 раза превышающих чувствительность экстрарети-нального рецептора. Вместе с тем фотопериодический контроль системы размножения воробьев (например, размеры гонад) осуществляется только за счет экстраретинальной мозговой рецепции.

В итоге исследования различных фотопериодических ответов у воробьев было сформулировано положение о существовании трех типов реакций, которые реализуются с участием только мозговых, только зрительных, мозговых +зрительных рецепторов.

Что же известно о природе хромофоров, ответственных за инициацию фотопериодических реакций? Учитывая, что точное определение фотопериодических спектров действия представляет собой весьма сложную методическую задачу, многие исследователи ограничивались сопо

ставлснием действия немонохроматического света различного спектрального состава. Так, для насекомых наиболее эффективным оказался не красный, а синий свет, а для фотопериодической регуляции онтогенеза птиц — желто-красный (600 нм), но не зеленый (520 нм). Более или менее точный спектр действия прерывания диапаузы тли был измерен Лисом. Как видно из рис. 42, максимум спектра действия этого процесса расположен при 450— 470 нм. Сходный спектр действия с максимумом при 440—450 нм характерен для прерывания диапаузы личинки яблоневой плодожорки. В аналогичном спектре действия для личинок комара обнаруживается максимум при 540 нм. Наконец, спектр действия увеличения семенников у уток представлен широкой полосой в области 600—740 нм.

Числа на графике показывают процент тлей, претерпевших изменение

В ряде экспериментов делались попытки установить молекулярную природу эк-страретинального акцептора биологически активного света. Циммерман и Голдсмит выращивали дрозофилу на бескаротиноидной среде. У каротиноид-дефицитных особей резко снижалась чувствительность глаза. Однако спектр действия ритма вылупливания яиц существенно не менялся. Этот факт позволил авторам сделать вывод о том, что каротиноиды не входят в состав экстрарети-нальных рецепторов мухи дрозофилы.

Имеются также данные о том, что молекулярным акцептором света в железах Харднера являются протопор-фирины и порфирины.

Таким образом, в рецепции фотопериодически активного света кроме органов зрения могут участвовать клетки головного мозга и нервных ганглиев, а также фоточувствительные дериваты поверхности кожи. Что касается

механизмов биологического усиления фотопериодических стимулов, то, несмотря на отсутствие точных данных, следует согласиться с высказываемыми различными авторами предположениями, что в их основе лежит сложная цепь нервнорефлекторных и гуморальных реакций.

Рекомендуемая литература

Бюннииг Е. Суточные ритмы и измерения времени при фотопериодизме в растениях.— В кн.: Биологические часы. М., 19р4, с. 409.

Внешняя среда и развивающийся организм. М., 1977.

Данилевский А. С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. Л., 1961.

Чайлахян М. X. Факторы генеративного развития. М., 1964.

Extraretinal photoreception. Simposium on extraretinal photore-ception in circadian rhythms and related phenomena.— Photochem. and Photobiol., 1976, 23, 14.

Menaker M. Extraretinal photoreception.— In: The science of photobiology. N. Y., 1977, p. 227.

Sweeney В. M. Cnronobiology (circadian rhythms).— In: The science of photobiology. N. Y., 1977, p. 209.

Глава XL ФОТОБИОСИНТЕТИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ

К фотобиосинтетическим реакциям обычно относятся такие реакции синтеза биологических соединений, которые включают в себя не только ферментативные, но и ключевую световую стадию. В цепи последовательных биосинтетических реакций, приводящих к образованию в клетке некоторых пигментов и витаминов, именно фотохимические стадии делают невозможным синтез этих веществ в темноте. Как правило, эти реакции экзергонические, и энергия квантов света в основном используется для преодоления энергетического барьера реакции. Запасание энергии света в продуктах реакции или не происходит, или не играет какой-либо самостоятельной биологической роли. Фотохимическая стадия обычно локализуется либо в середине, либо в конце сложной биосинтетической цепи.

Наконец, возможна и такая ситуация, когда фотохимическая реакция необходима для индукции синтеза ферментов, катализирующих определенные стадии биосинтеза веществ.

1. ХЛОРОФИЛЛ

Для фотосинтезирующих организмов характерно постоянное обновление хлорофилла, включающее в себя как разрушение, так и синтез новых молекул пигмента (А. А. Шлык). Исходные продукты для синтеза хлорофилла — аминокислота глицин и янтарная кислота, при взаимодействии которых образуется а-амино-р-кето-адипиновая кислота. Важнейшими этапами биосинтеза хлорофилла являются образование монопиррольных соединений, синтез лейкоформы тетрапирролов, не имеющих сопряженной системы двойных связей и лишенных вследствие этого характерной зеленой окраски, синтез сопряженного форбинного кольца с включением магния и присоединением фитола. Общая цепь химических превращений при биосинтезе может быть представлена в виде следующей схемы: глицин+ сукцинил СоА->--кх-амино-р-кетоадипиновая кислота->6-аминолевулино-вая кислота порфобилиноген уропорфириноген -v ->-уропорфирин III->протопорфирин IXпротохлоро-филлид->хлорофиллид->-хлорофилл.

В отсутствие света цепь биосинтеза хлорофилла прерывается на стадии протохлорофиллида, который накапливается в растении в относительно небольших количествах. Именно поэтому растения, выращенные в темноте (этиолированные проростки), лишены обычной зеленой окраски.

На протяжении многих лет считалось, что свет необходим для фотохимического превращения протохло-рофилла в хлорофилл. Однако в последнее время твердо установлено, что непосредственным предшественником хлорофилла как у этиолированных, так и у зеленых листьев является не протохлорофилл, а его бесфитоль-ная форма — протохлорофиллид. Свет же необходим для превращения протохлорофиллида в хлорофиллид. Так, в оп

страница 36
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69

Скачать книгу "Фотобиология" (3.60Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(15.09.2019)