|
|
Фотобиологияных участков мембраны, пространственно удаленных от места протекания фотохимической реакции,— феномен фотохимической аллотопии. В ходе эволюции природа предусмотрела своеобразные отношения между стабильным фотопродуктом и мембраной, которые можно было бы назвать принципом «антикомплементарности»; в процессе фотохимической реакции возникают нарушения геометрических параметров взаимодействия исходной молекулы и образовавшегося стабильного фотопродукта, ответственного за дальнейшие биологические последствия, с мембраной. Отнюдь не случайно, что в основе наиболее совершенной, информационной фотобиологической реакции (зрение у животных) лежит фотохимическая реакция цис-транс-изомеризации. Для этой реакции характерны высокая эффективность и легкая обратимость. Более того, изомеризация хромофора благодаря значительным изменениям его стереометрии может быть причиной наиболее глубоких изменений в конформации носителя (белок, липопротеидный комплекс, мембрана), что является опорной точкой механизмов усиления. Эта мысль подтверждается модельными опытами, выполненными за последние годы. Цис- и транс-формы красителя, комплексиру-ющегося с холинэстеразой и трипсином в растворе, обладают явно неодинаковой ингибирующей ферменты активностью. В итоге свет, индуцирующий обратимые цис-т ране-переходы, регулирует уровень ферментативной активности белкового носителя. По данным И. В. Березина и др., цис-форма комплекса циинамоил-а-химотрипсина лишена ферментативной активности. При фото-транс-изомеризации циннамоила происходит отрыв ингибитора и восстановление нормального уровня активности. Более того, аналогичная регуляция воспроизводится при комплексировании красителя с клеточной мембраной: цис-трамс-переходы, очевидно, через обратимые конформационные перестройки мембраны изменяют ее проницаемость. Фотоиндуциро-ванные изменения проницаемости четко зарегистрированы на искусственных фосфолипидных мембранах после включения в них таких биологически активных хромофоров или их комплексов, как родопсин, фитохром и флавины. Таким образом, внутренняя взаимосвязь между молекулярными и мембранными аспектами фотобиологических процессов достаточно отчетлива. Квант света ини циирует структурные перестройки мембран, а их исходное состояние сильно влияет на фотофизические, фотохимические и «реализационные» реакции. С одной стороны, в мембране в строгом порядке размещены как хромофоры, так и молекулярные партнеры фотохимических превращений; с другой — в ней устанавливается специфика и уровень межмолекулярных взаимодействий. Наконец, мембрана выступает в роли своеобразной сетки в триоде, усиливающей через изменения барьера проницаемости небольшие фотохимические сигналы. Можно думать, что именно мембранный уровень определяет во многих случаях широкую вариабельность эффективности действия света на биологические объекты, зависящую от многих факторов внешней среды: температуры, солевого состава, питания и т. д. Становится все более очевидным также, что регуляция эффективности фотобиологических реакций осуществляется главным образом на мембранном уровне. УКАЗАТЕЛЬ ЛИТЕРАТУРЫ К ИЛЛЮСТРАЦИЯМ Евстигнеев В. Б.— В сб.: Элементарные фотопроцессы в молекулах. М., 1966, с. 243. Потапенко А. Я., Рощупкин Д. И., К о гон Е. А., В л а-димировЮ. А — Докл. АН СССР, 1972, 202, 882. Рубин А. Б.— В кн.: Биофизика фотосинтеза. М., 1975, с. 145. Blum Н.— In: Biophysical research methods. N. Y., 1950, p. 417. Brandt С., Giese A — J. Gen. Physiol., 1956, 39, 735. Brown P., Wald G.— Science, 1964, 144, 45. Butler W.„ Hendricks S., Siegelman H.— In: Chemistry and biochemistry of plant pigments. N. Y., 1965, p. 197. С 1 a e s H — Photochem. and Photobiol., 1966, 5, 515. Cook J.— J. Cell Сотр. Physiol., 1956, 47, 55. С u г г у G., G г u e n H.— Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1959, 45, 797. D ieh n В.— Biochim. et biophys. acta, 1969, 177, 136. Emerson R., Lewis C—Am. J. Bot., 1943, 30, 165. Franklin R.— Biochim. et biophys. acta, 1954, 13, 137. French C— In: This is life. N. Y., 1962, p. 3. H a 11 d a I P.— Plant. Physiol., 1961, 14, 133. Hanawalt P., Setlow K.— Biochim. et biophys. acta, 1960, 41, 283. HaxoF., Blinks L.~J. Gen. Physiol., 1950, 33, 389. H ъ x о F., O'h Eocha C, Norris P.— Arch. Biochem. Biophys., 1955, 54, 162. Hendricks S., Siegelman H.— In: Comprechensive biochemistry. N. Y., 1967, v. 27, p. 211. H о 11 a e n d e r A.— Biol. Bull, 1938, 75, 248. J a g g e r J.— Photochem. and Photobiol., 1964, 3, 451. Johnson В., Daniels F. (Jr.), Magnus I.-In: Photophysio-logy. N. Y., 1968, v. 4, p. 139. Kleczkowski A., Govier D.— Photochem. and Photobiol., 1969, 10, 53. Lamola A.— Nature, 1968, 7, 619. Lees A.— Nature, 1960, 210, 986. McLaren A., Shugar D. Photochemistry of proteins and nucleic acids. Oxford, 1964, p. 372. Mohr H.~Photochem. and Photobiol., 1966, 5, 469. M о h r H. Lehrbuch der Pflanzenphysiologie. Berlin, 1969. Pamper S., Atwood K — In: Radiation biology. N. Y., 1955, v. 2, p. 431. Pathak М, Riley F., Fitzpatrick Т., Си г wen Nature, 1962, 193, 148. Rau W.— Planta, 1967, 72, 14. Raut C, Simpson W.— Arch. Biochem. Biophys., 1955, 57, 218. Sanders R., Giese A— J. Gen. Physiol., 1959, 42, 589. Schmid G., Gaffron H.— Photochem. and Photobiol., 1971, 14 451. S e 11 о w RBiochim. et biophys. acta, 1961, 49, 237. Setlow R., Doyle В.— Biochim, et biophys. acta, 1957, 24, 27. Thimann K.— In: Comprechensive biochemistry. N. Y., 1967, v. 27, p. 243. Thimann K., Curry G.— In: Comparative biochemistry. N. Y., 1960, v. 2, p. 243. Toole E., Hendricks S., Borthwick H., Toole V.— Ann. Rev. Plant Physiol., 1956, 7, 299. Vernon L., Shaw E., Ogawa I., Raveed D.— Photochem. and Photobiol., 1971, 14, 343. WaldG., Brown P.— Science, 1958, 127, 222. W i t k i n E.— Bacteriol. Rev., 1977, 40, 869. Witt H.— Quart. Rev. Biophys., 1971, 4, 365. WolkenJ.Shin E.— J. Protozool, 1958, 5, 39. Zirkle R., Uretz P.— Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1963, 49, 45. ОГЛАВЛЕНИЕ Предисловие Глава I. Взаимодействие света с веществом 1. Природа света 2. Законы поглощения света 3. Внутренняя конверсия 4. Флуоресценция 5. Интеркомбинационная конверсия, триплетные состояния и фосфоресценция 6. Миграция энергии Рекомендуемая литература Глава II, Общая характеристика фотохимических реакций . 1. Основные закономерности фотохимии 2. Типы фотохимических реакций Рекомендуемая литература Глава III. Систематика и общая характеристика фотобиологических реакций и их основных стадий . Глава IV. Фотосинтез 1. Итоговая реакция фотосинтеза 2. Термодинамика фотосинтеза 3. Квантовый и энергетический выход фотосинтеза . 4. Структура фотосинтетического аппарата , . . . 5. Фотофизические стадии фотосинтеза 6. Фотохимические стадии фотосинтеза 7. Две фотосистемы. Транспорт электронов ...... 8. Фотосннтетнческое фосфорилирование 9. Расщепление воды и выделение кислорода 10. Гипотеза о трех фотореакциях и двух фотосистемах в фотосинтезе 11. Особенности бактериального фотосинтеза 12. Эффективность запасания энергии света на стадии транспорта электронов 13. Ферментативная темновая стадия фотосинтеза (метаболизм углерода) 14. Роль мембранной организации фотосннтетического аппарата 15. Механизмы регуляции фотосинтеза Рекомендуемая литература Глава V. Бактериородопсиновый фотосинтез макроэргов . . ПО Рекомендуемая литература 119 Глава VI. Зрение 119 1. Общая характеристика фоторецепции 120 2. Зрительные пигменты . . 125 3. Фотофизика и фотохимия зрительной рецепции . . . . 129 4. Механизмы реализации фотохимических превращений родопсина в фоторецепториый сигнал . 137 5. Цветное зрение 146 6. Зрение беспозвоночных 149 Рекомендуемая литература 151 Глава VII. Фототаксис и фотокинез 152 1. Фототаксис 152 2. Фотокннез 161 Рекомендуемая литература 163 Глава VIII. Фототропизм 163 Рекомендуемая литература 175 Глава IX. Фотоморфогенез 175 1. Спектры действия и фитохром 176 2. Механизмы усиления 184 3. Соотношение между высоко- и иизкоэиергетическими морфо-генетнческими реакциями 190 Рекомендуемая литература . . , 193 Глава X. Хронобиология и фотопериодизмы 194 1. Циркадные ритмы 195 2. Фотопернодические реакции у растений 196 3. Фотопериодические реакции у животных 197 Рекомендуемая литература 202 Глава XI. Фотобиосинтетические реакции 202 1. Хлорофилл 203 2. Каротиноиды 212 3. Антоциаиы 217 4. Факторы, стимулирующие размножение микроорганизмов . 218 5. Витамин D .219 Рекомендуемая литература . ; ' . 221 Глава XII. Действие ультрафиолетового света на нуклеиновые кислоты 222 1. Природа и характеристика электронно-возбужденных состояний пурииовых и пиримидиновых оснований . . . 222 2. Миграция энергии 223 3. Типы фотохимических реакций 226 4. Димеризация тимина 227 5. Днмернзация тимина в обезвоженных пленках и спорах . 233 6. Димеризация урацнла 233 7. Димеризация цитозина 234 8. Смешанная димеризация оснований 235 9. Пирнмидиновые аддукты 235 10. Гидратация урацнла и цитозина 236 11. Таутомернзация оснований 237 12. Разрывы полинуклеотидной цепи 238 13. Внутри- и межмолекулярные поперечные сшивки в ДНК . 238 14. Сшивки нуклеиновая кислота — белок 239 15. Денатурация нуклеиновых кислот 241 16. Биологическое значение повреждений нуклеиновых кислот . 242 Рекомендуемая литература 245 Глава XIII. Действие ультрафиолетового света на белки 245 1. Характеристика электронно-возбужденных состояний белковых хромофоров 246 2. Общая характеристика фотоииактивацнн белков . . . 248 3. Роль отдельных хромофоров в фотоинактивации белков . 249 4. Миграция энергии в белках . 253 5. Триптофановая фотоннактивация 256 6. Цистииовая фотоинактивация 264 7. Другие виды повреждений белка 266 8. Роль конформациоиного фактора в фотоннактнв |
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 |
Скачать книгу "Фотобиология" (3.60Mb) |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [обратная связь] |