Биологический каталог




Фотобиология

Автор С.В.Конев, И.Д.Волотовский

т (CH20) -f- 02.

Естественно, что для синтеза одной молекулы глюкозы понадобится по шесть молекул С02 и НгО:

6С02 -f 6Н20 + свет - CeH12Oe + 602. (1)

Выделяющийся в результате фотолиза воды кислород—? основной, если не единственный, фактор формирования земной атмосферы и поддержания в ней кислородного баланса. Однако не всегда фотосинтез сопровождается выделением кислорода. Не выделяют кислород микроорганизмы, у которых в качестве донора водорода выступает не вода, а другие водородсодержащие вещества: эфиры органических кислот, сами кислоты, вторичные спирты, неорганические соединения серы или даже молекулярный водород:

сукцинат -f- С02 -f- свет ~> (СН20) + фумарат; (2)

2H2S + С02 -f свет - (СН20) + НаО -f 2S.

Последняя реакция характерна для некоторых фотосинтезирующих бактерий, например, пурпурных и зеленых серобактерий.

Таким образом, в наиболее общем виде итоговая реакция фотосинтеза выглядит так:

С02 -f 2Н2А + свет ^ (СН20) + Н20 + 2А.

В дальнейшем основное внимание будет уделено наиболее универсальному «кислородному» фотосинтезу, поскольку механизмы важнейших этапов процесса для всех организмов, видимо, близки. Рассмотрим прежде всего фотосинтез с точки зрения термодинамики.

2. ТЕРМОДИНАМИКА ФОТОСИНТЕЗА

Если не принимать в расчет потерю энергии квантов света, с чисто химической точки зрения «изолированная» от внешней среды реакция фотосинтеза представляет собой типичную эндергоническую и эндотермическую реакцию, идущую с увеличением запасов свободной энергии и энтальпии. Так, для реакции (1) Д/^ПБ, а ДЯл* ^112 ккал/моль. Из общеизвестного соотношения между изменением общей внутренней энергии системы (ЛЯ — энтальпия), свободной (AF) и связанной (TAS, где AS— изменение энтропии) энергий AH=TAS + AF следует, что фотосинтез сопровождается некоторым уменьшением запасов связанной энергии, а следовательно, и энтропии. Это вполне понятно, поскольку продукты фотосинтеза (глюкоза и кислород) имеют меньшее число степеней свободы для различных форм движения (большую упорядоченность), чем исходные продукты (вода и углекислота).

Формально реакция фотосинтеза представляет собой обращенную реакцию полного окисления глюкозы:

6С02 + 6Н20 + энергия ? С„Н]206 4- 602,

где 1—фотосинтез (AF =+686 ккал/моль, ДЯ= = 4-673 ккал/моль, А5 = —43,6 кал/моль-град); 2 — дыхание (AF=—686 ккал/моль, ДЯ=—673 ккал/моль, AS = = 4-43,6 кал/моль-град).

Иначе обстоит дело, если рассматривать фотосинтети* ческую систему как открытую, учитывая «исчезновение»

квантов света, что и имеет место в действительности. В этом случае запасы свободной энергии системы frv + C02+H20 больше, а ее энтропия меньше, чем у системы глюкоза + кислород. Только без учета энергии света создается впечатление, что химическая реакция идет против термодинамического потенциала (первого и второго законов термодинамики). Энергия квантов света расходуется, с одной стороны, на замену суммарно более прочных ковалентных связей (в С02 и Н20) на суммарно менее прочные связи (в C6Hi206 и 02) и, с другой стороны, на упорядочение системы.

Подсчитаем энергию связей для исходных и конечных продуктов фотосинтеза. В исходных продуктах С02 и Н20 содержатся две С = 0-связи (190 ккал/моль) и две О—Н-связи (ПО ккал/моль). Итого: 190-2+ + 110-2 — 600 ккал/моль. В конечных продуктах СН^О и 02 содержатся одна 0=0-связь (116 ккал/моль), одна С = 0-связь (190 ккал/моль) и две С—Н-связи (92 ккал/моль). Итого: 116+190+92-2= 490 ккал/моль. Следовательно, дефицит энергии валентных связей составляет 110 ккал.

Ту же величину можно получить из оценки окислительно-восстановительных потенциалов. В итоговой реакции фотосинтеза (1) представлены две сопряженные между собой окислительно-восстановительные полуреакции: окисление воды и восстановление углекислоты. Первая полуреакция (2Н20->-4Н"1"—4ё->-02) имеет редокс-по-тенциал (Eh)+0,8 В, вторая (С02+4Н++4ё~ИСН20) — 0,4 В. Отсюда общая разность потенциалов 1,2 В. Для переноса четырех электронов требуется энергия E=$V= = 4е-1,2 В = 4,8 эВ, или 112 ккал/моль.

Следовательно, при фотосинтезе энергия квантов света тратится, по существу, на ослабление связей, т. е. на подъем «среднего» валентного электрона на более высокий энергетический уровень. Электрон обогащается энергией — переход «холодный»->-«торячий» электрон. Образно говоря, фотосинтез — это электронный насос, работающий на энергии света.

3. КВАНТОВЫЙ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ВЫХОД

ФОТОСИНТЕЗА

Для покрытия энергетических затрат, связанных с осуществлением реакции (1), теоретически достаточно трех квантов красного света (1 эйиштейн для 680 им соответствует примерно 40 ккал). Однако в реальных условиях требуется большая энергия. Обычно в литературе используется понятие квантового расхода (величина, обратная квантовому выходу), который определяется количеством квантов, необходимых для образования тех или иных продуктов фотосинтеза. Минимальное определенное в эксперименте значение квантового расхода на образование одной молекулы Ог колеблется, по данным различных авторов, от 4 до 12. Наиболее корректные и прецизионные определения последних лет дают величину Shv и для фотосинтетиков, использующих в качестве до-пора водорода воду, и для микроорганизмов с иными донорами водорода.

Простой расчет показывает, что коэффициент полезного действия трансформации световая-нсимическая форма энергии

120 ккал • 100 ОГ7л/ 4° 40 ккал-8 °37%111

1риосдспная эффективность фотосинтеза отражает, однако, его максимально достижимый уровень. При неблагоприятных условиях (освещенность, температура, влажность и т. д.) квантовый расход фотосинтеза может увеличиваться в десятки, сотни и т. д. раз, вплоть до бесконечности (свет поглощается — фотосинтеза нет). Верхний предел эффективности фотосинтеза связан с неизбежными энергетическими потерями в ходе фотофизических (диссипация энергии в тепло) или фотохимических стадий, а также многочисленных (более ста) промежуточных химических реакций, каждая из которых катализируется своим специфическим ферментом.

С другой стороны, умеренные значения коэффициента полезного действия, т. е. существование известного перепада в энергии, содержащейся в начальных (СОг, НгО, hv) и конечных (СНгО, Ог) продуктах, приводят к высоким направленным скоростям суммарного процесса (при

А/7—0 никакой физический или химический процесс вообще не идет, для обратимой химической реакции наступает состояние динамического равновесия, когда скорости прямой и обратной реакций равны между собой).

Итак, основной биологический смысл фотосинтеза — извлечение свободной энергии из окружающей среды и накопление ее в виде стабильных органических молекул. Только свет делает возможной явно эндергоническую реакцию синтеза углеводов из воды и углекислоты. Запасенная световая энергия используется в дальнейшем всеми автотрофными и гетеротрофными организмами при выполнении ими всех биологических функций.

Коротко рассмотрим структурную организацию фотосинтетического аппарата, затем перейдем к внутренним механизмам фотосинтеза — сложной цепи реакций, которые целесообразно расчленить на четыре участка: фотофизический, фотохимический, электронно-транспортный и чисто биохимический.

4. СТРУКТУРА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА

Как правило, фотосинтез осуществляется в цитоплаз-матических органеллах растений — хлоропластах, число которых в клетке варьирует у различных видов фотосин-тезирующих организмов от одного до нескольких тысяч (у сине-зеленых водорослей фотосинтез осуществляется в мембранной системе, не организованной в виде хлоро-пластов). Хлоропласты высших растений имеют форму эллипсоидов вращения с длинной осью 5—10 мкм. Они могут быть также сферическими, яйцевидными или дис-ковидными. Более полиморфны хлоропласты водорослей, представляющие собой иногда длинные перекрученные полосы или звездоподобные тельца.

Хлоропласты (рис. 9) отделены от содержимого клето

ки мембраной (с/^100 А). Мембраны, локализованные внутри хлоропласта, получили название ламелл (двойная мембрана). В отдельных местах хлоропласта ламел-лы, плотно расположенные одна под другой («пачки»), формируют граны, которые наблюдаются далеко не у всех организмов. Ламеллы располагаются в хлоропласте более или менее параллельно друг другу и имеют различпую протяженность. Отдельные ламеллы пронизывают весь хлоропласт. На участках между гранами они называются фретами (ламеллами стромы). Другие, более короткие ламеллы не выходят за пределы гран (ламеллы гран). Двойная мембрана в хлоропласте замкнута сама на себя и образует около 1000 уплощенных компартмен-тов, получивших название тилакоидов (от греческого

Рис. 9. Строение хлоропласта (по Веттштейну):

/ — двойная мембрана (ламелла); 2 —граны; 3 — тилакоиды

Шах— мешковидный). Это двойное плоское замкнутое мембранное образование с полостью внутри, имеющее

с

диаметр порядка 5000 А. Тилакоиды образуются в результате втягивания (инвагинации) внутренней, окружающей хлоропласт двойной мембраны.

Содержимое хлоропласта, остающееся после удаления ламеллярной системы, называется стромой (или матриксом) хлоропдастов. Матрикс имеет мелкозернистое строение. В ламеллярной системе протекают фотофизические, фотохимические и электронно-транспортные стадии фотосинтеза. В строме осуществляются некоторые темновые ферментативные реакции, связанные с фиксацией С02.

Как и другие цитоплазматические мембраны, мембраны хлоропластов состоят в основном из упорядоченно расположенных белков и липидов, среди которых особое место в стабилизации мембраны занимают фосфолипиды, имеющие полярные и неполярные группировки.

Фотосинтетические пигменты и прежде всего хлорофилл ассоциированы с мембранами и так или иначе взаимодействуют с белками и липидами, образуя хлоро-филл-белок-липидные комплексы. Подсчитано, что в мембране тилакоида содержится около 105 молекул пигмента. Из хлоропластов удалось выделить устойчивые комплексы хлорофилловых пигментов и каротиноидов с белком-носителем (протохлорофиллид-, хлорофиллид-, хлорофилл-голохромы). Некоторые авторы оценивают в структуре хлоропласта даже

страница 8
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69

Скачать книгу "Фотобиология" (3.60Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(16.09.2019)