Биологический каталог




Фотобиология

Автор С.В.Конев, И.Д.Волотовский

углы между плоскостью форбинового кольца и поверхностью мембраны, а также характер взаимоориентации и упаковки в ней пигментов, липидов и белков, хотя точные сведения о стереометрии мембран еще не получены.

Под электронным микроскопом у мембран хлоропластов обнаруживаются периоды регулярности, что указывает на субъединичный характер их строения. Предполагается, что мембраны хлоропластов построены из агрегатов — глобулярных липопротеиновых субъединиц. Молекулы белка, липида и пигментов стабилизируются прежде всего с помощью гидрофобных взаимодействий.

Наличие в мембранах хлоропластов агрегатов глобулярных субъединиц подтверждается также и данными электронно-микроскопической криофрактографии. По данным Парка, такие частицы особенно хорошо проявляются на плазматической поверхности скола мембраны

о

тилакоида в виде возвышений (диаметр порядка 175 А). Сходные комплексы, состоящие из четырех субъединиц,

о

но имеющие меньший диаметр (около 120 А), описаны Мюлеталером.

В последние годы предприняты попытки выделить различные субъединичные комплексы из дезинтегрированных детергентами мембран хлоропластов. Используя метод электрофореза, Л. И. Фрадкин выделил из обработанного дигитонином мембранного материала дискретный набор субмембранных частиц, имеющих размер поо

рядка 120—150 А и молекулярную массу примерно 1— 2 млн. Структура, количество частиц и содержание в них хлорофилла зависели от вида растения, условий его выращивания и стадии развития хлоропласта. Характерно, что эти структурные элементы проявляли активность частных реакций фотосинтеза.

Фотосинтетические органоиды бактерий получили название хроматофоров. Хроматофоры имеют форму трубочек, пузырьков или дисков с максимальным размером

о

до 30 А. По внутреннему строению хроматофоры близки к хлоропластам. Как и хлоропласты, они имеют мембранное, субъединичное строение.

Из мембран Rhodospirillum rubrum удалось выделить дискретные структурные единицы, в состав которых входит 40 молекул бактериохлорофилла, 20 молекул кароти-поидов и белок (М= 1 000 000). Единица построена, в свою очередь, из четырех — восьми субъединиц, каждая из которых содержит одну молекулу химически активного бактериохлорофилла (ловушка). Характерно, что свет индуцирует в этих единицах такие же изменения поглощения и ЭПР-сигнала, как и у самих бактерий. Это свидетельствует об их фотофизической и фотохимической активности.

Таким образом, фотосинтез является функцией сложно организованного мембранного аппарата, многие детали устройства которого до сих пор не выяснены.

5. ФОТОФИЗИЧЕСКИЕ СТАДИИ ФОТОСИНТЕЗА

Как и другие фотобиологические реакции, фотосинтез начинается с поглощения кванта света специализированными хромофорами, которые можно подразделить на три основные группы (табл. 3, 4): хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины. Роль этих пигментов как акцепторов света доказывается многочисленными измерениями спектров действия фотосинтеза.

Наибольшее значение в фотосинтезе играют хлорофиллы, главным образом хлорофилл а.

Хлорофилл а состоит из «головки» (замкнутое через метинные мостики тетрапиррольное форбиновое кольцо) и «хвоста» (многоатомный спирт фитол), В центре молекулы находится магний, соединенный координационными связями с атомами азота каждого из четырех пиррольных колец. Все остальные хлорофиллы (Ь, с, d, е, бактерио-хлорофиллы а, Ь, с, d) отличаются по структуре от хлорофилла а тремя признаками: 1) строением «хвоста» (у хлорофилла с он отсутствует); 2) заменой заместителей в форбиновом кольце (у хлорофилла Ь во втором пир-» рольном кольце метильная группа замещается на альдегидную); 3) числом или распределением двойных связей

в кольцевой системе. Для бактериохлорофилла характерно расположение гидрированных пиррольных колец, противоположное тому, которое свойственно хлорофиллу.

Все хлорофиллы интенсивно поглощают видимый свет. В спектрах поглощения хлорофиллов заметны четыре полосы: три в красно-желтой и одна в синей области. Наиболее интенсивная коротковолновая полоса называется полосой Соре. Она характерна для всех порфиринов, представляющих собой замкнутую тетрапиррольную систему с сопряженными двойными связями. Спектральные характеристики хлорофилловых пигментов представлены в табл. 3 и на рис. 10. В первом приближении максимумы в красно-желтой области спектра формируются сложной комбинацией двух электронно-колебательных

я—я*-переходов. Два электронных я—я*-перехода ответственны также за образование полосы Соре.

Все хлорофилловые пигменты обладают интенсивной флуоресценцией в малополярных растворителях: хлорофилл а в серном эфире имеет максимумы флуоресценции при 663 и 720 нм. Обе полосы флуоресценции хлорофилла

обусловлены одним и тем же электронным переходом, причем первому максимуму соответствует линейный, второму— плоский осциллятор, обладающий одинаковыми составляющими по двум взаимно перпендикулярным направлениям в плоскости молекулы.

Рис. 10. Спектры поглощения

/ хлорофиллов а(1) и Ь(2) в эфиД ре (French С, 1962):

Jl D/C — удельный коэффициент абЛ I сорбцнн (С — концентрация, г/л)

=-1- ^1.

600 л\,нм

В последние годы обнаружена низкотемпературная (—196° С) фосфоресценция хлорофиллов а и 6 (моно-сольваты, дисольваты, мономерные и агрегированные формы) в различных растворителях. Фосфоресценция характеризуется максимумами в области 890—1000 нм и временами жизни 1—4,3 мс.

Кроме того, об активности триплетных состояний хлорофилловых пигментов свидетельствуют: 1) замедленная флуоресценция, связанная как с аннигиляцией триплетных молекул при соударениях, так и с внутримолекулярным термоиндуцированным триплет-синглетным переходом, 2) сенсибилизированная триплетным состоянием люминесценция возбужденного синглетного кислорода С максимумом свечения при 1270 нм.

Каротиноиды построены из линейно соединенных друг с другом изопреновых единиц СН2=С(СН3)—СН = СН2. К концам полиизопреновой цепи у многих каротиноидов присоединены ароматические иононовые группировки. Как правило, молекула каротиноидов состоит из восьми изопреновых единиц и включает в себя 40 углеродных атомов.

Каротиноиды бывают ациклические, моноциклические (одно шестиуглеродное кольцо на конце линейной цепи) и бициклические (два шестиуглеродных кольца на каждом из концов линейной цепи). Различают os-иононовые и р-иононовые кольца. Каротиноиды подразделяются на каротины (а, р, у) и каротинолы, или ксантофиллы (лю-теин, виолаксантин, фукоксантин, спириллоксантин). Основной каротиноид зеленых растений — р-каротин. Положение длинноволновой полосы каротиноидов создает условия для поглощения фотосинтетиками синего света (400—500 нм).

Н3С

сня

НоС, / сн

/\/%/%/%/%/\/%/\/х/\/\/

нх/чсн,

сня

CHS

В-Каротин

сн,

CHS

н3сч/ч/он

НзС^^СНд |

| I | н3с/чсн3

сня

сня

но/Ч//хсн3

Лют гик

СН3

НзС^^/СНз

/\/Ч/"Ч/"

ч/чсня

СНЯ

НоСч /V

3 Ч/ \

/\/\/%/\/\/%/ //

| | н3с/хсн3 сн3 сн3

т-.Каротин

СН3 СН3

/ч/

он

нас хн

о/Ч/Ч/Ч/Ч/Ч /\/\/%/\/\/\/

)о н3с/хсна

но

СНз Внолаксантни

СН3 сн3

СН,

на ,сня

н3сч / сн3

Ch3c/4/X°CHj

/ /%/%/%/%/%/%/\/\/\/

СНз

н3со//ч/чсНз

Спнриллоксаитии

Фикобилины, содержащиеся в сине-зеленых и красных водорослях, по строению отличаются от других пигментов фотосинтезирующих организмов. Известны три вида фикобилинов: фикоэритрин, фикоцианин и аллофикоциа-нин. В противоположность пигментам первых двух классов фикобилины представляют собой макромолекулы — хромопротеиды, состоящие из специфических белков и прочно связанных с ними ковалентными связями хромофорных групп. Молекулярный вес хромопротеидов порядка 300 000. Белковый носитель состоит, по крайней мере, из шести субъединиц. Простетическая группа хро-мопротеида — незамкнутая тетрапиррольная цепь, аналог желчных кислот.

Наиболее вероятно, что в состав фикоэритрина входит мезобилиродин, а в состав фикоцианина — мезоби-ливиолин. Каждая макромолекула фикобилина содержит несколько одинаковых хромофорных группировок. Длинноволновые полосы поглощения фикобилинов расположены в желто-оранжевой области (рис. 11). Судя по поляризационным спектрам флуоресценции, три длинноволновые полосы поглощения фикобилинов относятся к одному электронному переходу.

Для фикобилиновых пигментов характерен большой коэффициент экстинкции (порядка 105) и высокий квантовый выход флуоресценции (около 0,9). Следует отме^ тить, что хромофорные группировки, отделенные от носителя, резко изменяют спектр поглощения и утрачивают способность к флуоресценции.

Спектры поглощения фотосинтетических пигментов в клетках зеленых растений сдвинуты в длинноволновую область по сравнению с таковыми для растворов в органических растворителях. Это указывает на интенсивный характер взаимодействия пигмент — микроокружение. По-видимому, особо важную роль играют пигмент-белковые, пигмент-ли-пидные и пигмент-пигментные слабые физико-химические взаимодействия.

В различных растительных и микробных организмах встречаются всевозможные комбинации пигментов. Однако во всех случаях обязательно присутствие хлорофилла а (или бактериохло-рофилла а), через который и реализуется первичное фотохимическое действие света. Поэтому все пигменты фотосинтезирующих организмов разделяются на основные (хлорофилл а и бактериохлорофилл а) и дополнительные (каротиноиды, фикобилины и все остальные хлорофил-лы). Большой арсенал дополнительных пигментов, перекрывающих своим поглощением практически весь «видимый» и часть ближнего инфракрасного спектра, позволяет фотосинтетикам активно улавливать падающую на Землю световую радиацию, которая исходит от ближайшего к ней галактического тела — Солнца.

В хлоропласте листа пигменты-светосборщики, активные формы хлорофилла а и ферменты, катализирующие темновые реакции, объединены в единую систему — фотосинтетическую единицу, В аналогичные единицы организован и фотосинтетический аппарат микроорганизмов. К мысли о существовании фотосинтетических единиц привели следующие неоднократно подтвержденные наблюдения.

1. Отсутствие латентного периода в поя

страница 9
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69

Скачать книгу "Фотобиология" (3.60Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.11.2019)