Биологический каталог




Основы общей биологии

Автор Э.Гюнтер, Л.Кемпфе, Э.Либберт, Х.Мюллер, Х.Пенцлин

слоты — макромолекулы с молекулярной массой от 10 000 до нескольких миллионов. Они являются чрезвычайно важными функциональными элементами: ДНК (дез-оксирибонуклеиновая кислота) — носитель генетической информации—находится в хромосомах клеточного ядра и в эквивалентных структурах митохондрий, хлоропластов, прокариотиче-ских организмов и многих вирусов, например в плазмидах; РНК (рибонуклеиновая кислота) служит для передачи и реализации генетической информации в большинстве клеточных систем. У многих вирусов РНК (вместо ДНК) выполняет функцию первичного носителя генетической информации.

2.3.1. МОНОНУКЛЕОТИДЫ

«Строительными блоками» нуклеиновых кислот служат мо-нонуклеотиды. Каждый мононуклеотид состоит из одного пу-ринового или пиримидинового основания, пентозы (сахар с пятью атомами углерода) и остатка фосфата: Нуклеозид Основание—Пентоэа—Фосфат Моноиуклеотнд

Кроме оснований, приведенных в табл. 2.1, в незначительных количествах встречаются необычные основания. Например, 5-метилцитозин в ДНК, гипоксантин (рис. 2.6), дигидроурацил и метилированные основания в РНК- Некоторые фаги содержат вместо цитозина 5-онсиметилцитозин (3.1.3).

Каждое пуриновое или пиримидиновое основание связано своим атомом 9-N или 1-N с атомом l'-С пентозы, образуя нук60 Глава 2

Химические строительные блоки 61

Он

L™U он он он

MRib I он н

Таблица 2.2

Строение мононуклеотидов. Основания, нуклеозиды, мононуклеотиды и их принятые сокращения. Вверху компоненты РНК (в скобках — необычные). Внизу компоненты ДНК- Структурные формулы соединений, отмеченных звездочкой (*), приведены на рис 2.6

Основание Нуклеозид Мононуклеотид

Аденин, Ade* Гуаннн, Gua* Цитозин, Cyt* Урацил, Ura* Тимин, Thy*

(Гипоксантин, Hyp*) Лденозпн, Л* Гуанозин, G Цитидин, С Уридин, U (Псевдоуридин, Т)

(Инозин, I) Аденозинмонофосфат, AMP* Гуанозинмонофосфат, GMP Цитидинмонофосфат, СМР Уридинмонофосфат, UMP* (Псевдоуридинмонофосфат,

<РМР*) (Инозннмонофосфат, IMP)

Адеинн, Ade* Гуанин, Gua* Цитозин, Cyt* Тимин, Thy* Дезоксиаденозин, dA* Дезоксигуанозин, dG Дезокснцнтнднн, dC Тимиднн, dT Дезоксиаденозин монофосфат, dAMP

Дезокснгуанозинмонофосфат, dGMP

Дезоксицитидинмонофосфат, dCMP

Тимндинмонофосфат, dTMP

леозид (исключение составляет псевдоуридин, рис. 2.6). В мо-нонуклеотиде атом 5'-С пентозы нуклеозида этерифицирован фосфатом (рис. 2.6; табл. 2.2).

2.3.2. ПОЛИНУКЛЕОТИДЫ

Гидрокеильная группа (ОН) у атома З'-С пентозы одного моноиуклеотида может этерифицироватися фосфатом другого нуклеотида, и в результате образуется динуклеотид (рис. 2.7). Таким образом примерно от 70 до >108 мононуклеотидов связываются в полинуклеотидную цепь. Осевой скелет такой молекулы состоит из чередующихся остатков фосфата и пентозы, тогда как основания присоединены сбоку.

Все пентозные остатки одной цепи ориентированы атомом 5'-С в одном направлении, а .атомом З'-С — в противоположном. Таким образом, каждая цепь полярна: она имеет 5'^конец (фосфатный конец) и З'-конец (гидроксильный конец) (рис. 2.7).

2.3.3. ДНК

2.3.3.1. Химическая структура. Молекулы ДНК состоят примерно из 2000—108 и более мононуклеотидов. В каждой молекуле две полинуклеотидные цепи объединены в одну двойную

Химические строительные блоки 6$

5'

®

/ Р \ А

/ Р \

/ Р \ С

р

\

© ®

цепь. Основания расположены пашами друг против друга и соединены водородными связями. По стереохимическим причинам; к образованию пар способны только комплементарные («подходящие друг к другу») основания: аденин и тимин соединяются между собой двумя, а гуанин и цитозин — тремя водородными связями (рис. 2.8).

Две цепи располагаются антипараллельно: 5'-конец одно» цепи лежит против З'-конца другой. Цепи комплементарны по-основаниям: например, последовательности 5'-A-G-C-C-T-3'' противостоит в другой цепи последовательность 3'-T-C-G-0-A-5'.

Вследствие комплементариостн оснований в каждой двойной цепи количество А равно количеству Т, а количество G — количеству С. В то же время так.

A-fT

называемое соотношение оснований Q_^_Q видоспецнфично.

У вирусов цепь ДНК тоже двойная; только у некоторых фагов (вирусы. бактерий) имеется одноцепочечная ДНК.

IW1

•чшь W )_N' I

0 \jRib

I Sua [ N. .0H IH-N

N-H-—N' %

Vi-h— rf \

dffib

I P

®

Рис. 2.7. Структура РНК. А. Динуклеотид из аденоэин- и гуанозинмонофосфа-тов. Б—Д. Отрезок молекулы РНК с четырькя мононуклеотндными остатками; слева направо — все более упрощенные схем^ (на схемах В а Г сокращениями A, G н С обозначены соответственно рибон)клеозиды и рибонуклеотиды).

2.3.3.2. Последовательность оснований (нуклеотидов). Молекула ДНК содержит информативные и неинформативные участки (3.5.2.5). В информативных участках последовательность оснований (первичная структура) представляет собой материальный эквивалент генетической информации. Каждое сообщение закодировано специфической последовательностью из четырех знаков — A, G, С и Т, подобно тому как письменные сообщения кодируются знаками (буквами) алфавита или азбуки Морзе.

2.3.3.3. Конформация. Вторичная структура ДНК —это двойная спираль: две прлинуклеотидные цепи закручены вокруг общей воображаемой оси, и между ними образуются две спиральные бороздки неодинаковой глубины (рис. 2.9). Двойная спираль стабилизирована водородными связями и гидрофобными-взаимодействиями (2.1). Ее диаметр 2 нм, шаг спирали 3,4 нм;. каждый виток содержит 10 пар нуклеотидов, так что каждая пара занимает 0,34 нм по оси спирали (рис. 2.9).

В хромосомах двойные опирали образуют тяжи с двумя? концами. Двойные спирали ДНК, имеющиеся в цитоплазмати-чеоких органеллах и у безъядерных (прокариотических) организмов, замкнуты в кольцо (рис. 2.9), которое может быть, «скомкано» в клубок. В хромосомах двойные спирали соединены с белками (в основном ионными связями) и образуют вместе с ними третичную структуру (суперспираль в нуклеосомах, см. рис. 3.7), а также структуры более высокого порядка; (3.5.2.6).

Повышение температуры (приблизительно до 90 °С) или изменение рН приводит к денатурации ДНК. Полинуклеотидные

цепи разъединяются («плавление» ДНК) и в предельном случае переходят в полностью неупорядоченное состояние, так называемый статистический клубок.

2.3.4. РНК И ПРЕ-РНК

Молекулы РНК, как правило, одноцепочечные (рис. 2.7),. Однако в большинстве случаев при петлеобразном складывании молекул отдельные комплементарные друг другу участки одной и той же цепи в результате спаривания оснований образуют спирали (рис. 2.10); при этом А соединяется с U, a G с С.

Существуют разные типы РНК, различающиеся по величине молекул, структуре и функции (табл. 2.3).

Все виды РНК (за исключением вирусных) синтезируются на молекуле ДНК как копии участков этой молекулы (транскрипция, 5.1.1). При этом сначала образуется более длинный предшественник — первичный транскрипт, который затем превращается в более короткую РНК. Это превращение включает ряд этапов и называется процессингом. Первичный транокрипт и промежуточные продукты процессинга известны под названием пре-РНК.

При процессинге, во-первых, цель РНК укорачивается в результате отщепления отрезков от ее концов или же удаления

какого-то участка из середины цепи с последующим соединением оставшихся частей (сплайсинг); во-вторых, присоединяются новые концевые последовательности нуклеотидов; в-третьих, происходит модификация нуклеотидов, например их метилирование или гидрирование.

hn-PHK (гетерогенная ядерная РНК) представляет собой неоднородную ядерную фракцию РНК, в которую входят различные пре-РНК, а также недостаточно изученные РНК, возможно, с регуляторными функциями.

66 Глава 2

Химические строительные блоки 67

2.3.4.1. tPHK (транспортная РНК). Приблизительно 10% всей

клеточной РНК составляют относительно низкомолекулярные

tPHK (табл. 2.3). Эти РНК не связаны с какими-либо частицами. При реализации генетической информации каждая tPHK

присоединяет и переносит определенную аминокислоту (5.1.2.2).

Соответственно существует намного больше двадцати различных tPHK, которые различаются по своей первичной структуре

(последовательности оснований).

Вторичная структура напоминает «клеверный лист» (рис. 2.10) с четырьмя спиральными участками (где спарены комплементарные основания) и тремя некомплементарными петлями (антикодоновая, TVC- и дигидроурациловая петли) и иногда с четвертой петлей различной величины. При складывании боковых петель и взаимодействии дополнительных оснований (рис. 2.10) возникает третичная структура.

tPHK содержит много модифицированных нуклеозидов: однократно и дважды метилированные нуклеозиды, в том числе тиминрибозид (метилуридин), а также инозин, дигидроуридин и псевдоуридин.

Пре-РНК содержит чаще всего только A, G, С и U. Сначала ее цепь укорачивается (за счет концов, а часто и средних участков, со сплайсингом), а затем происходит модификация оснований. Наконец, присоединяется концевая последовательность -С-С-А-3', которая кодируется в ДНК только для некоторых видов tPHK.

2.3.4.2. Рибосомальная РНК. Ниже будут рассмотрены виды

РНК, входящие в состав белоксинтезирующих частиц — рибосом (3.3).

2.3.4.2.1. 5S-PHK (табл. 2.3) ассоциирована с большой субчастицей рибосом. Молекула ее содержит 3—4 комплементарно

спаренных спиральных участка и, вероятно, обладает вторичной

структурой типа клеверного листа. Модифицированные нуклеотиды встречаются редко.

5S-PHK образуется из первичного транскрипта npe-5S-PHK в результате отщепления нескольких (у бактерий — трех) мо-нонуклеотидов от З'-конца.

2.3.4.2.2. 5.8S-PHK (табл. 2.3) соединена в рибосоме водородными связями с гРНКг (см. ниже), но отсутствует в рибосомах прокариот (бактерий, синезеленых водорослей), хлоропластах и митохондриях. Она содержит много модифицированных оснований.

2.3.4.2.3. гРНК (рибосомальная РНК) составляет до 85% всей РНК клетки, «Легкая» гРНК (табл. 2.3) находится в малой, а «тяжелая» гРНК — в большой субчастице рибосомы. В гРНК значительное число нуклеозидов метилиров

страница 11
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80

Скачать книгу "Основы общей биологии" (4.30Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(16.12.2018)