граничены от остальной протоплазмы (цитоплазмы) оболочкой из двух мембран: клеточное ядро, митохондрии и пластиды (последние только у растений). Пластзды служат главным образом для фотосинтеза, а митохондри — для выработки энергии. Все пласты содержат ДНК в каче:тве носителя генетической шнформации.

Таблица 3.1

Структурные элементы клетки

Эукариоткческая клетка Прокариотическая клетка

Протоплазма Протоплазма

Плазмалемш Плазмалемма и ее производные:

Плазмибы^ впячивания мембраны

Пласты тилакоиды

клеточное ядро мезосомы

Митохондрии

пластиды*' (хлоро-, Плазмиды

лейко-, хромоплас- с рибосо- Эквивалент ядра

ты) мами

Цитоплазма Цитоплазма

натрнкс матрнкс

система эндомембран рибосомы

эндоплазматическнй ретикулум

система Гольджи

везикулы (фагосомы, лнзосо-

мы, микротельца), вакуоли

микрофнламенты микрофнламенты1)

трубчатые структуры

микротубулы (микротрубочки) микротубулы?12'

центриоли5*

веретено деления

жгутики3* ЖГУТИКИ3'

Параялазматнческие включения3' Параплазматические включения3)

(гранулы, кристаллы) (гранулы)

Клеточная стенка3' 4) Клеточная стенка8)

') Найдены единичные. г) Сомнительно.

3) Одноименные структуры у про- и эукариотических клеток не гомологичны.

щ) Только у растений.

s) Главным образом у животных.

Цитоплазма содержит различные органеллы, большей частью видимые только с помощью электронного микроскопа {табл. 3.1, рис. 3.2), в том числе рибосомы, которые имеются также в пластидах и митохондриях. Все органеллы лежат « матриксе (это та часть цитоплазмы, которая даже в электронном микроскопе представляется гомогенной).

Существуют три основные формы эукариотических клеток: растительные клетки, клетки грибов и животные клетки (рис. 3.2, табл. 3.2).

Типичными структурами клеточного ядра являются хромосомы, которые состоят из ДНК, гнетонов (3.5.2.1) н других белков, и веретено, появляющееся только во время деления ядра. Хромосомы на протяжении клеточного цикла изменяют свою форму. У Dinophyceae — примитивной группы эукариотических водорослей — нет гнетонов и веретена и не происходит изменения формы хромосом; все это сближает их с прокариотами.

Клетка как структурная единица 79

Таблица 3.2

Основные формы эукариотических клеток

Растнтельные клетки Клетки грибов Животные клетки

Клеточная стенка Из целлюлозы В основном из Отсутствует

хитина

Центральная вакуоль (рис. Есть Есть Нет

3.3, Г)

Пластиды Имеются Отсутствуют Отсутствуют

Типичный резервный угле- Крахмал Гликоген Гликоген

вод

Центриоль Бывает редко Бывает редко Есть

ванные впячивания мембраны называют мезосомами (3.4.2, рис. 3.3); их функция не ясна.

Только некоторые органеллы прокариотической клетки гомологичны соответствующим органеллам эукариот (табл. 3.1). Для прокариот характерно наличие муреинового мешка — механически прочного элемента клеточной стенки (3.12.2).

3.1.2. ПРОКАРИОТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ

Средняя величина прокариотических клеток 5 мкм. У них нет никаких внутренних мембран, кроме впячиваний плазматической мембраны. Пласты отсутствуют. Вместо клеточного ядра имеется его эквивалент (нуклеоид), лишенный оболочки и состоящий из одной-единственной молекулы ДНК- Кроме того, бактерии могут содержать ДНК в форме крошечных плазмид (3.6), сходных с внеядерными ДНК эукариот.

В прокариотических клетках, способных к фотосинтезу (си-незеленые водоросли, зеленые и пурпурные бактерии) имеются различно структурированные крупные впячивания мембраны— тилакоиды (рис. 3.3), по своей функции соответствующие пластидам эукариот. Эти же тилакоиды или — в бесцветных клетках — более мелкие впячивания мембраны (а иногда даже сама плазматическая мембрана) в функциональном отношении заменяют митохондрии. Другие, сложно дифференциро3.1.3. ВИРУСЫ

Вирусы представляют собой неклеточные образования — очень мелкие частицы (вирионы), состоящие из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК, одно- или двухцепочечной, служащей генетическим материалом) и белковой оболочки, иногда содержащей липиды. Оболочка (капсид) построена из субъединиц (капсомеров), которые состоят из одной или нескольких идентичных или разных полипептидных цепей.

Вирусы видоспецифичны и размножаются только в живых клетках-хозяевах. Существуют бактериальные вирусы (фаги), вирусы растений и вирусы животных. Вне клетки-хозяина вирионы не осуществляют обмена веществ и не проявляют никаких других признаков жизни.

В клетку-хозяина проникает вирион или только его нуклеиновая кислота. Там эта нуклеиновая кислота, используя систему репликации (6.1) и белоксинтезирующий аппарат (5.1) клетки-хозяина, размножается (реплицируется) и обеспечивает синтез вирусного белка.

У вирулентных вирусов образующиеся вирионы освобождаются постепенно или же все сразу в результате разрушения клетки. У умеренных фагов ДНК может быть встроена в ДНК клетки-хозяина в качестве провируса и реплицируется вместе с ней. Образование вирионов происходит лишь при его индук80 Глава 3

Клетка как структурная единица 81

ции различными факторами (облучение, химические агенты, повышенная температура).

Вирусы служат возбудителями болезней, поскольку при своем освобождении они разрушают клетку-хозяина или вызывают нарушение ее метаболизма.

Вирусы весьма разнообразны по форме, величине и продуктивности. Мельчайшие нз них, например Qfi (рнс. 3.3), содержат одну молекулу РНК и» 350 мононуклеотидов. Она содержит информацию для трех белков: для белка оболочки (идентичные полипептиды для 180 капсомеров), для одной из субъ-еднннц полнмеразы (6.1), которая вместе с остальными тремя субъедиивцамж, закодированными в ДНК клетки-хозяина, ршлицнрует вирусную РНК, и еще для одного белка. У Т-фагов Escherichia toll информация заключена в 100 000 пар нуклеотидов, что составляет окота 100 генов.

3.2. ЦИТОПЛАЗМА — МАТРИКС - ЦИТОЗОЛЬ

Цитоплазмой мы называем живое содержимое клетки без пластов или эквивалента ядра (3.1.1, табл. 3.1). Цитоплазма представляет собой вязко-упругий тиксотропный гель.

Когда на тело действует какая-либо сила, оно изменяет свою форму. Упругое тело (например, резиновая лента) после прекращения воздействия силы тотчас же возвращается к исходной форме. У вязко-упругого тела этот процесс замедлен (протекает с «гистерезисом»); при этом исходная форма в некоторых случаях восстанавливается не полностью (рис. 3.4, А). Будучи вязко-упругим телом, цитоплазма обладает одновременно свойствами вязкой жидкости, одно нз проявлений которых — течение протоплазмы (см. ниже), и свойствами твердого тела (эластичность).

Вязкость — это способность жидкостей оказывать сопротивление течению (большой вязкостью обладает, например, енроп). Тиксотропные жидкости имеют изменяющуюся вязкость, которая у тиксотропных гелей может,, возрастая. Доходить до студнеобразного, устойчивого состояния. Тиксотропные гели становятся жидкими при взбалтывании (состояние золя) и твердыми, будучи-оставлены в покое (состояние геля). В цитоплазме локальные процессы превращения золя в гель и обратно могут вызываться, например, изменениями рН или концентрации ионов, а также различными метаболическими реакциями.

Во многих клетках наружный слой цитоплазмы (эктоплазма), в которой мало органелл, постоянно находится в состоянии геля, в то время как. внутренняя эндоплазма тиксотропна.

Вязко-упругие свойства и тиксотропность возможны только тогда, когда молекулы образуют сплошную сеть, которая может разрушаться и возникать вновь. Разрушение молекулярной сети приводит к проявлению жидкостных свойств, а ее восстановление— к свойствам, характерным для твердых тел. В цитоплазме элементами, способными сплетаться в сеть, служат длинные нитевидные микрофиламенты (3.9) из белка актина, которые, вероятно, удерживаются вместе с помощью какого-то другого белка. При отщеплении молекул этого белка сеть распадается (состояние золя). Теперь микрофиламенты могут двигаться, и таким образом возникает течение протоплазмы (3.9), которое можно обнаружить в большинстве клеток.

Метрике цитоплазмы представляет собой гомогенную (при исследовании в электронном микроскопе) субстанцию между микрофиламентами. Она состоит из воды и множества растворенных неорганических и органических веществ, в частности ферментов и других белков. Матрикс цитоплазмы служит средой для диффузии многих промежуточных продуктов обмена, а также местом, где протекают важнейшие метаболические процессы, например гликолиз (4.3.2.1) и пентозофосфатный цикл. (4.3.2.3).

Понятие цитозоль означает неосаждаемую при ультрацент-рифугированни фракцию гомогената (3.1), которая содержит матрикс цитоплазмы и очень легкие структуры, такие как мик-рофиламентн. Оно применимо также к соответствующей фрак82 Глава 3

Клетка как структурная единица 83

ции интактных клеток, хотя в клетке метрике —не золь, а так же, как и остальная цитоплазма, представляет собой вязко-эластичный тиксотропный гель.

3.3. РИБОСОМЫ

Рибосомы осуществляют биосинтез белка и, таким образом, реализуют генетическую информацию (5.1.2.2). Каждая клетка обладает десятками тысяч или миллионами этих крошечных, размером 20—30 нм, округлых рибонуклеопротеидных частиц. Рибосома состоит из двух неодинаковых субчастиц (рис. 3.4). Они образуются отдельно и объединяются на тРНК, которая проходит по эксцентрически расположенному каналу между субчастицами и доставляет информацию дли биосинтеза белка. При этом несколько рибосом могут быть связаны нитевидной молекулой тРНК в полисому (полирибосому) наподобие нитки жемчуга (рис. 5.4).

Более крупные SOS-рибосомы (S — константа седиментации в единицах Сведберга) мы находим в цитоплазме эукариоти-ческих клеток. Они могут быть — вместе с тРНК—связаны с эндоплазм этическим ретикулумом (рис. 5.4). Их субчастицы синтезируются в клеточном ядре (3.5.3).

Прокариотические клетки обладают более мелкими 70S-pH-босомами. Им гомологичны 705-рибосомы в пластидах и митохондриях эукариотических клеток и (судя по биохимическим данным) 55$-рибосомы в митохондриях Metazoa (многоклеточн