Биологический каталог




Основы общей биологии

Автор Э.Гюнтер, Л.Кемпфе, Э.Либберт, Х.Мюллер, Х.Пенцлин

20 000 пар основа^ ний), которые, по-видимому, имеют значение для регулирования транскрипции соседнего гена. Возможно, что функциональ^ ная единица «спейсер+ген» соответствует цитологической единице «отрезок хромонемы+1 хромомер». Однако хромомерьг могут содержать и несколько генов.

Транскрибируемые епейсеры копируются при транскрипции вместе с геном, и их комплементарные копии появляются в пре-mPHK по обе стороны от копии гена. Даже внутри самого' гена имеются (только у эукариот и их вирусов) неинформативные последовательности, так называемые нитроны, которые тоже транскрибируются. При процесеннге (2.3.4) все копии нитронов и большинство копий спейсеров вырезаются с помощью' ферментов.

Нетранскрибируемые епейсеры встречаются между генами для гистонов, а также между генами для гРНК.

Избыточные гены представлены большим числом (до 10^ и более) идентичных копий; таковы, например, гены для tPHK,-гРНК, 5S-PHK и гистонов, а также для продуктов, синтезируемых в больших количествах. Копии расположены непосредственно друг за другом и разделены идентичными спейсерами. У морского ежа гены для гистонов Н4, Н2Ь, Н2а и HI лежат друг за другом, и эта генная последовательность повторяете» в ДНК больше 100 раз. У шпорцевой лягушки (Kenopus) генная последовательность для npe-tPHK вместе со спейсером повторяется около 500 раз, а ген для 5S-PHK — целых 24 000 раз.

Повторяющиеся последовательности — это последовательности нуклеотидов, многократно представленные в ДНК. Умеренно повторяющиеся последовательности — более длинные последовательности длиной в среднем 300 пар нуклеотидов с 102—10*-повторениями. К ним относятся избыточные гены, а также большинство спейсеров.

94 Глава 3

Клетка как структурная единица 95

матиновые структуры толщиной 10—25 нм (основные хромати-новые нити или спирали) видны и во время интерфазы.

Транскрнпционно-активный хроматин (гены, передающие свою информацию путем синтеза РНК) в результате дальнейшей деспирализации еще больше разрыхляется. По некоторым данным, в соответствующих участках спирали ДНК гистон HI или отсутствуем, или химически изменен (например, фосфори-лирован). Структура нуклеосом также изменяется или полностью разрушается (в генах для гРНК в ядрышке). Двойная спираль в отдельных местах раскручивается (рис. 5.3). В этих процессах, по-вадимому, участвуют определенные негистоновые белки, скапливающиеся в транскрибируемых участках ДНК.

3.5.2.7. Набор хромосом. Весь фонд генетической информации каждого клеточного ядра—геном—распределен между некоторым постоянным числом хромосом. Это число, л, специфично для данного вида (или подвида). У лошадиной аскариды Parascaris equorum var. univalens оно равно 1, у кукурузы 10, у человека 23, у водоросли Netrium digitus около 600. Хромосомы одного набора различаются по величине, картине хромомер, положению перетяжек и содержанию информации (рис. 3.8,Л).

Гаплоидные клетки содержат один набор хромосом (п), а диплоидные — два (2га, так что вся информация представлена дважды). В полиплоидных клетках несколько наборов хромосом (4л, 8л, 16л и т. д.1)- Половые клетки гаплоидны. У высших растений и животных соматические клетки диплоидны и содержат один отцовский и один материнский набор хромосом. Однако в определенных тканях клетки могут быть полиплоидными. Последние часто особенно активны в метаболическом отношении; таковы, например, многие клетки печени у млекопитающих.

Гаплоидные клетки образуются из диплоидных в результате мейоза (6.3.2), а диплоидные — из гаплоидных в результате оплодотворения (8.2).

Полиплоидные клетки возникают из диплоидных путем эндомитоза — преждевременно прерванного деления . ядра: после полной репликации и разделения хроматид дочерние хромосомы остаются в одном клеточном ядре, вместо того чтобы распределиться между двумя ядрами. Этот процесс может повторяться многократно. Аномалии при образовании половых клеток могут приводить к полиплоидизации всего организма (10.1.1.1).

1 А также Зп, Ьп, 6л и др. — Прим. ред.

При неполной репликации некоторые части генома, например гетерохроматин, не реплицируются и остаются после эндо96 Глава 3

iiiill MMiiilmm

125456789 10 11 12 13 14 15 16 1718 19202122Х

lliiiiliiiiiliiiii..,,

г г з 4 5 e 7 я э ion tza и is к пню гая 22ч 2

Рис. 3.8. Хромосомы. А. Диплоидный набор хромосом мужчины. Б. Половой хроматин. / — тельца Барра; 2 и 3 — внеядерный половой хроматин в грануло-цитах (2 — в форме барабанной палочки, 3 — в форме узелка). (По Chu (А) и Klug (?).]

митоза диплоидными в отличие от других частей, которые становятся полиплоидными.

Амплификация генов — это многократная сверхрепликация, когда реплицируются только определенные гены, которые становятся полиплоидными, а именно гены для гРНК в ядрышке (3.5.3).

Хромосомы диплоидного ядра могут быть сгруппированы попарно, по две гомологичные хромосомы (рис. 3.8,А). Большинство из них (так называемые аутосомы) попарно идентичны. Только две половые хромосомы (гетерохромосомы), определяющие пол особи, у самцов неодинаковы: это хромосомы X и Y; большую часть последней занимает конститутивный гетерохроматин; у самок — две Х-хромосомы (у бабочек, птиц и ряда других животных наоборот: самцы имеют XX, самки — XY).

У самок млекопитающих во время раннего эмбрионального развития вся Х-хромосома становится факультативно гетерохроматичной, и она видна во многих клетках как половой хроматин на ядерной оболочке (рнс. 3.8, Б). У людей эту особенность можно использовать для ранней диагностики пола. Только прн образовании половых клеток половой хроматин разрыхляется в эухроматин. У некоторых насекомых (червецов) самцы функционально гаплоидны, так как один набор хромосом весь становится у них факультативно гетерохроматичным.

3.5.2.8. Политенные хромосомы (гигантские хромосомы, рис. 3.9) содержат во много раз больше ДНК, чем обычные. Они не изменяют своей формы на протяжении цикла деления и достигают длины до 0,5 мм и толщины 25 мкм. Они встречаются, например, в слюнных железах двукрылых (мух и комаров), в макронуклеусе инфузорий (3.5) и в тканях завязи бобов. Чаще всего •они видны в гаплоидном числе, так как гомологичные хромосомы тесно спарены.

Политения возникает в результате эндорепликации. По сравнению с эндомитозом это еще более редуцированный процесс деления: после репликации хроматиды не разделяются. Этот процесс повторяется многократно. При этом разные отрезки ДНК умножаются в различной степени: участки центромер незначительно, большинство информативных областей приблизительно в тысячу раз, а некоторые более чем в 30 000 раз. Поэтому политенные хромосомы представляют собой пучки из бесчисленных неполностью разделенных хроматид. Эти хрома-тли растянуты, гомологичные хромомеры образуют темные диски (видимые как поперечные полосы, до 1000 на хромосому), тесно расположенные вдоль хромосомы. Эти диски разделены более светлыми полосами. Вероятно, на хроматиде один диск и одна промежуточная полоса образуют, помимо спейсера, один ген (реже несколько генов), который, по-видимому, нахо98 Глава 3

Клетка как структурная единица 99

дится в диске. Политенные хромосомы чрезвычайно бедны ге-терохром атином.

На политенных хромосомах отдельные диски временами раздуваются в пуфы (кольца Бальбианя, рис. 3.9). Там гомологичные хроматиды отделяются друг от цруга, гомологичные хромо-меры раздвигаются и возникает разрыхленная структура транс-крипционно-активного хроматина (3.5.2.6). В пуфах содержится меньше гистона HI, чем в дисках, вместо него здесь находится фермент РНК-полимераза (что указывает на синтез РНК). Присутствие РНК-полимеразы можно выявить и химическим методом. В промежуточных полосах тоже мало гистона HI, но есть РНК-полимераза и, возможно, происходит" хотя бы незначительный синтез РНК.

3.5.2.9. Хромосомы типа ламповых щеток достигают 1 мм в длину. Они появляются в фазе деления ядер (диплотена мейэза, 6.3.2) при образовании половых клеток у многих (если не у всех) позвоночных, беспозвоночных (каракатицы, насекомых и других) и зеленой водоросли Acetabularia. Содержание ДНК в таких хромосомах соответствует обычной норме, они не политеины, но разрыхлены подобно политенным хромосомам.

Обычно во время деления ядер РНК не синтезируется, и хромосомы типа ламповой щетки, по-видимому, создают заме РНК для последующих стадий развития. Поэтому многие нли все хромомерз развертываются в большие петли ламповой щетки (рис. 3.9), которые, так же как и пуфы, представляют собой транскрипциоино-активиый хроматин.

3.5.3. ЯДРЫШКО

Ядрышки — это округлые, особенно уплотненные участки клеточного ядра диаметром обычно меньше 1 мкм. Ядра диплоидных клеток содержат 1—7, в среднем 2 ядрышка, а иногда (например, ядра у дрожжей, в сперматоцитах, микронуклеусы инфузорий; 3.5) не имеют их совсем.

Ядрышки осуществляют синтез гРНК (рибосомальнойРНК, 2.3.4.2). В соответствии с этим главной составной частью ядрышка является ядрышковая ДНК, которая принадлежит организатору ядрышек одной из SAT-хромосом (3.5.2.2).

Ядрышки содержат более80% белкаиоколо 15% РНК. В электронном микроскопе можно различать: 1) ядрышковый хроматин; 2) рибонуклеопротекдные (РНП-) фибриллы диаметром 5—10 нм и длиной 20—40 нм. Это ранние промежуточные продукты в процессе образования гРНК из пре-rPHK (см. ниже); 3) РНП-гранулы диаметром 15—20 нм — более поздние промежуточные продукты; 4) основную массу из белков и РНК, которую пронизывает сеть ядерного матрикса; 5) мелкие вакуоли; 6) гетерохроматин, связанный с ядрышком, который прилегает к ядрышку снаружи и проникает в него.

С помощью светового микроскопа в некоторых ядрышках можно видеть нуклеолоиему — нитчатую структуру, содержащую рибонуклеопротенд и состоящую, несомненно, нз хроматина, обернутого РНП-фибриллами. Другие ядрышки кажутся кольцеобразными, с РНП-содержащей оболочкой н хрома-тиисодержащей центральной частью.

Образующийся в ядрышке предшественник гРНК — 45S-npe-гРНК (2.3.4.2.4), —по-видимому, связан с тяжами ядерного матрикса. Он соединяется с ядрышковым белком H5S-PHK. Белки поступают и

страница 16
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80

Скачать книгу "Основы общей биологии" (4.30Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(16.12.2018)