Биологический каталог




Основы общей биологии

Автор Э.Гюнтер, Л.Кемпфе, Э.Либберт, Х.Мюллер, Х.Пенцлин

ата кальция (рис. 3.26), реже — из карбоната. Встречаются отдельные кристаллы, друзы и пучкн игольчатых кристаллов (рафид) (рнс. 3.26). Они образуются в цитоплазме и нередко переходят потом в вакуоли нли клеточную стенку.

3.11.2. ГРАНУЛЫ ПРОКАРИОТИЧЕСКИХ КЛЕТОК Эти гранулы (см. рис. 3.3) не имеют мембран.

Для накопления резервных веществ служат поляфосфатные гранулы («во-лютиновые зерна»; здесь запасается фосфор в виде полн- и метафосфата), гранулы поличВ-гидроксимасляной кислоты (типичное резервное вещество у прокариот), лнпндные и гликогеновые гранулы н (только у сннезеленых водорослей) гранулы цианофицина (резервный полнпептид нз аргинина и аспараги-новой кислоты).

Полисульфидные гранулы (главным образом у серных бактернй) содержат продукты обмена серы. Карбоксисомы у фотосиитезирующих организмов содержат фермент рибулозобисфосфат-карбокснлазу (4.4.3.1).

Газовые вакуоля (у водных прокариот) построены наподобие сотов из наполненных газом субъеднниц с белковой оболочкой. Субъединицы имеют цилиндрическую форму с коническими концами (толщина 60 нм, длина 0,1 — 1 мкм).

3.12. КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА

3.12.1. СТЕНКА (ОБОЛОЧКА) РАСТИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОК

Структурные компоненты клеточной стенки — это стойкие эластичные микрофибриллы (из целлюлозы) и пластичный мат-рикс (в основном из протопектина и гемицеллюлоз). Стенка гидрофильна, поэтому проницаема для воды и растворенных веществ. Благодаря тургорному давлению центральной вакуоли она упруго натянута и придает клетке жесткость.

3.12.1.1. Химия клеточной стенки. Важнейшим элементом клеточной стенки является полисахарид целлюлоза (2.4.3). У большинства грибов его заменяет азотсодержащий полисахарид хитин (2.4.3). В полисахариде протопектине остов молекулы состоит из полигалактуроновой («пектиновой») кислоты и отдельных остатков дезоксисахара рамнозы; молекула сильно

разветвлена благодаря боковым цепям из различных Сахаров

(рис. 3.27) и «пектиновых веществ» (2.4.3), таких как арабиногалактаны, арабинаны и галактаны.

Типичными гемицеллюлозами (2.4.3) являются ксилогликан (сходен с целлюлозой, построен из В-глюкозы и ксилозных боковых цепей), глюкоманнаны (из маннозы и глюкозы) и ксила-ны (главным образом из ксилозы).

Экстенсии — это гликопротеид матрикса с высоким содержанием оксипролина и олигосахаридными боковыми цепями из арабинозы.

3.12.1.2. Микрофибриллы представляют собой пучки молекул целлюлозы, соединенных водородными связями, длиной в несколько микрометров и толщиной 20—30 нм. В мицеллах целлюлозы шириной 3—7 нм молекулы образуют кристаллическую решетку, тогда как между мицеллами они расположены менее упорядоченно (рис. 3.28,5 и В).

3.12.1.3. Срединная пластинка. Пузырьки Гольджи, которые сливаются в начале образования клеточной стенки (формируя при-мордиальную стенку) (рис. 3.20,Д), содержат экстенсии и низкомолекулярные предшественники полисахаридов. Последние полимеризуются до тех пор, пока все макромолекулы (протопектин, экстенсии и гемицеллюлоза ксилоглюкан) не свяжутся ковалентно друг с другом. После отложения слоев, содержащих целлюлозу, первичную стенку, оставшуюся без целлюлозы, называют срединной пластинкой.

3.12.1.4. Слои клеточной стенки. На срединную пластинку наслаиваются первичная, вторичная и третичная стенки (рис. 3.28,Л; табл. 3.4).

Матрикс первичной стенки сходен со срединной пластинкой; макромолекулы связаны ковалентно (рис. 3.28, Д). В этой пластичной массе микрофибриллы целлюлозы закреплены только водородными связями, так что они могут скользить при росте стенки. Они переплетаются (рис. 3.28, ?), но при этом преобладает расположение по виткам пологой спирали, которая прн росте клетки становится более крутой.

. Вторичная стенка богаче целлюлозой, молекулы которой более длинны; появляются также новые гемицеллюлозы (табл. 3.4). Микрофибриллы располагаются параллельно по крутым спиралям, противоположное направление которых в соседних

134 Глава 3

136 ГЛАВА 3

Клетка как структурная единица 137

Сравнение слоев клеточной стенки

Таблица 3.4

CHJPH - Н NH СНГОН

Срединная пластинка

Первичная стенка

Вторичная стенка

Содержание целлюлозы сухой массе

Высокое Высокое Ксилоглкжан

Высокое

Длина молекулы целлюлозы (число остатков глюкозы)

Содержание протопектина Содержание гемнцеллюлозы Характерные гемнцеллюлозы

Содержание лигнина прн одревеснении

Расположение микрофнб рилл

Основное направление мнк-рофнбрнлл

слоях повышает прочность (рис. 3.28, Ж); клетка теряет способность к росту. Толщина вторичной стенки тканеспецифична, нередки локальные утолщения (рис. 3.28, Г).

Третичная стенка — тонкий последний слой, прилегающий к плазмалемме. Ее микрофибриллы, по-видимому, спутаны, а поверхность часто бывает покрыта бугорками.

3.12.1.5. Отложения в стенке. Лигнин — смешанный полимер с ароматическими

н алифатическими компонентами (рис. 3.27); отложение его в матриксе (табл.

3.4) ведет к одревеснению и повышает прочность. Суберин — сетевидный полимер из ненасыщенных жирных кислот и жнркых гидрокенкнелот; опробковевшие клетки имеют вторичную стенку из суберинового и воскового слоев,

которая не содержит целлюлозы н практически непроницаема. Кутии — сетевидный полимер из жирных гидроксикислот. Кутиновый и восковой слои откладываются на срединной пластинке с наружной стороны клеток эпидермиса,

образуя прочную, относительно непроницаемую кутикулу.

3.12.1.6. Поровые поля. При образовании примордиальной (рис.

3.20, Д) и первичной стенки сохраняются цитоплазматические

соединения между клетками в виде плазмодесм шириной 100—

200 нм. Через них проходит по меньшей мере один трубчатый

тяж эндоплазматического ретикулума — десмотубула. При образовании вторичной стенки плазмодесмы, располагающиеся

группами, объединяются в виде поровых полей, служащих для

обмена веществами (рис. 3.28,3).

3.12.2. СТЕНКА ПРОКАРИОТИЧЕСКИХ КЛЕТОК

Эта слоистая стенка толщиной 10—40 нм имеет разное строение у гранположительных и грамотрицательных бактерий и си-незеленых водорослей, несмотря на присутствие характерного

IJJH , OC-CHJ

CH.OH H,C-CH H

Н3С=-СН н

®

.со

L-АДА

D-GLU - I DPM

OH

D-ALAОН I

OH IO-P-O-CH2-CH-CH2-O-P-O-CH,-CH-CH,-O-P-Oо о о о о"

* © . k

OH OH

I I0-Р-0-СН,-СН-СН-СН-СН,-0-Р-О-СНГСН-СН-СН-СНГОI I I I 1 I- III-4

О ООО О ООО

III III

R R R R R R

Рис. 3.29. Макромолекулы клеточной стенки прокариот. А. Муренн (Dpm — диаминопимелиновая кислота; Ri, R2— места соединения с другими такими же частями молекулы). В. Глнцерол- (вверху) и рвбнтол- (внизу) тенхоевые колоты (R — моно- нли олигосахарнды, N-ацетилглюкозамнн, D-аланин и другие остатки).

для всех прокариот муреина. (Окрашивание по Граму—диагностически важный метод окраски трифенилметановымн красителями) .

3.12.2.1. Химия клеточной стенки прокариот. Мурей н (рис. 3.29)—это пептидогликан, построенный из остатков ами-носахара N-ацетилглюкозамина (см. рис. 3.11), N-ацетилмура-мовой кислоты (мурамовая кислота — эфир глюкозамина и молочной кислоты) и нескольких D- и L-аминокислот. Аминосахара образуют неразветвленную мурополисахаридную цепь, сходную с хитином: к СООН-группам мурамовой кислоты присоединяются олиго-пептнды, содержащие одну молекулу диаминокислоты (чаще всего диаминопи-мелиновую кислоту, но иногда лизин, орнитин или диаминомасляную кислоту). Через эти аминокислотные остатки мурополисахаридные цепи связываются между собой; таким образом, прокариотическая клетка окружена одной-един-ственной пептидогликановой молекулой — муреиновым мешком.

138 Глава 3

Тейхоевые кислоты грамположительных бактерий —нераз-ветвлешше полимеры из фосфата и глицерина или рибитола, свободные гидроксильные группы которых могут быть видоспеци-фически этерифицированы моно- или олигосахаридами (с образованием простых эфиров) или D-аланином (с образованием -Сложных эфиров (рис. 3.29).

Липополисахариды грамотрицательных бактерий состоят из жирных кислот с длинной цепью, глюкозамина, фосфата и видо-чшецифических длинноцепочечных полисахаридов.

53.12.2.2. Структура клеточной стенки прокариот. У грамотрицательных бактерий внутри лежит однослойный муреиновый мешок. Диаминокислотные остатки муреина соединены пептидными связями с лшюпротеидами, которые окружают слоем муреиновый мешок и становятся его составной частью. Снаружи располагается липополисахаридный слой, пронизанный молекулами белка. Грамположительные бактерии имеют толстый, многослойный муреиновый мешок. Тейхоевые кислоты этерифицированы с муреином, пронизывают весь мешок и образуют внешний слой.

У синезеленых водорослей клеточная стенка четырехслоиная; слои LI (внутренний) и LIII— фибриллярные, LII — муреиновый мешок, LIV (внешний слой) состоит из липополисахаридов, богатых глюкозой и маннозой.

Клеточную стенку часто окружает толстый слой слизи из полисахаридов И полнпептидов, который может представлять собой резко ограниченную капсулу (см. рис. 3.3 А и Б).

Липополисахариды бактерий (но не синезеленых водорослей) весьма токсичны; так же как тейхоевые кислоты и вещества капсулы, они являются антигенами и важны с точки зрения медицины.

Литература

Bielka Н. (Firsg.). Molekulare Biologie der Zelle, 2. Aufl., Fischer, Jena, 1973. Oeissler E., Libbert E., Nitschmann I., Thomas-Petersein G. (Hrsg.). Kleine

EnzyklopSdie Leben, 3. Aufl., Bibliographisches Institut, Leipzig, 1981. Hlrsch G. C, Ruska H„ Sitte P. (Hrsg.). Grundlagen der Cytologie, Fischer, ,Jena, 1974.

Klug H. Bau und Funktion von Zellen, Eine Einfflhrung in die medizinische Zellbiologie, Akademie-Verlae, Berlin, 1&80. Nagl W. Zellkern und Zellzyklus. Molekularbiologie, Organisation und Entwicklungsphysiologie der DesoxyribonukleinsSure und des Chromatins, Ulmer,

Stuttgart, 1976.

Robards A. W. Ultrastruktur der Pflanzlichen Zelle, Thieme, Stuttgart, 1974. SUte P. Bau und Feinbau der Pflanzenzelle, Fischer, Jena, 1966.

Глава 4

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ

Клетка представляет собой открытую систему, т. е. она обменивается веществом и

страница 23
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80

Скачать книгу "Основы общей биологии" (4.30Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(22.10.2018)