Биологический каталог




Основы общей биологии

Автор Э.Гюнтер, Л.Кемпфе, Э.Либберт, Х.Мюллер, Х.Пенцлин

дов из С02. Таким образом, фотосинтез включает преобразование энергии (световой процесс) в тилакоидах хлоропластов и превращения веществ (ассимиляция углерода — темновой процесс) в строме хлоропластов:

Свет

12Н80 »- 12 [Hz] +602 + Энергия АТР (световой процесс)

6С02 + 12[Н2] + Энергия АТР - С6Н12Оа 4- 6HjO (темновой процесс)

11—207

I6Z Глава 4

.12JHJ]+T2A J

Н,0+ А1

12 Hi А ?

©

=>П АТР = Превращения веществ

х(НГА+|°2

ПАТР ?=

Ъреобраювание знергии (неорганическое окисление)

Рис. 4.12, Автотрофная ассимиляция. А. Фотосинтез зеленых растений. Б. Хемосинтез (см. 4.4.4). (Libbert.)

теза углеводов из С02, а затем NADP+ и ADP снова используются в световом процессе.

Другие органические вещества (не углеводы), например жирные кислоты или аминокислоты, могут быть побочными продуктами фотосинтеза или же вторично образуются из углеводов (4.5).

На каждые 6 молей поглощенного С02 выделяется 6 молей 02 (уравнение см. выше, см. также рис 4.12). Коэффициент ассимиляции AQ —отношение Oj/СОз —прн биосинтезе углеводов равен 1 (ср. RQ, 4.3.1.3).

Для восстановления одной молекулы С02 необходимо около 9 квантов света, так что на 1 моль С02 должно приходиться 9 молей квантов. Так как 1 моль квантов красного света содержит 172 кДж, затрата энергии равна около 9-172 кДж на 1 моль С02, т. е. 6-9172 кДж=9288 кДж на 1 моль C-jHi2Oe. Согласно приведенному выше уравнению, из этого количества 2875 кДж связывается в форме химической энергии (в углеводе); остаток (около 70%) — потери.

4.4.2. ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ЭНЕРГИИ В ФОТОСИНТЕЗЕ (СВЕТОВОЙ ПРОЦЕСС)

В расчете на 1 молекулу 02 (или 1 молекулу С02) световой процесс можно представить так:

2Н20 + Световая энергия »- 0, + 2ГН,] + Энергия АТР,

или подробнее:

2Н.О 4- 2NADP+ + n(ADP + фосфат) 02 + 2(NADP- Н 4- Н+) 4- вАТР.

Таким образом, световой процесс представляет собой перенос водорода (электронов и протонов) с одной окислительно-восстановительной системы (H20^tV202+2H++2e-; ?'0= 4-0,81 В) на другую (NADP.H + H+**NADP++2H++2e-; Еа=— 0,32 В). Однако перенос электронов от положительного потенциала к отрицательному— процесс эндергонический, он требует затраты энергии. Только для этого и нужна при фотосинтезе энергия света. Таким образом, первичное фотохимическое событие — это перенос электронов против градиента окислительно-восстановительного потенциала (ОВП) за счет энергии света (рис.4.14, Д).

Для этого переноса используется цепь транспорта электронов. На большинстве этапов электроны перемещаются здесь «вниз» по градиенту ОВП без затраты энергии и без света. И только два этапа осуществляются против градиента ОВП за счет световой энергии; будучи фотохимическими реакциями, эти этапы не зависят от температуры и протекают даже при минимальных температурах.

4.4.2.1. Поглощение света и возбуждение пигментов. Фотохимическое действие могут оказывать только те кванты света, которые поглощаются пигментами. Тилакоиды содержат следующие пигменты, связанные с белками (3.7.2.1.1): хлорофиллы, каро-тиноиды (каротины и ксантофиллы), а у красных и синезеленых водорослей также фикобилипротеиды..

Свет поглощают все пигменты, но только фотосинтетически активные пигменты (хлорофилл а у растений и синезеленых водорослей, бактериохлорофилл у бактерий) выполняют при этом фотохимическую работу (транспорт электронов, см. выше). Добавочные пигменты (хлорофилл Ь, каротиноиды, фикобилипро-теиды) передают поглощенную энергию активным пигментам без существенных потерь.

Хлорофиллы поглощают свет в синей и красной областях спектра, каротиноиды — в синей и сине-зеленой областях. В зеленой и желтой областях свет не поглощается (исключение составляют красные и синезеленые водоросли) н фотосинтеза не происходит (рис. 4.13).

При поглощении светового кванта молекула пигмента возбуждается, т. е. на короткое время переходит в высокоэнергетическое, возбужденное состояние. При ее возвращении в исходное состояние выделяется энергия, за счет которой может совершаться различная работа.

Возбуждение пигмента обусловлено прежде всего возбуждением электронов. В органических молекулах с двойными связями п-электроны (электроны

2-Ы возбутЪенпый синглетный уровень

двойной связи) или n-электроны (неподеленная пара электронов 0-, N-содер-жащих и других молекул) при поглощении света могут переходить на более высокий энергетический уровень. При этом они со своей я- или л-орбитали попадают на разрыхляющую я*-орбиталь с более высокой энергией (рис. 4.14, А); это так называемый я—>-л*- или п—>-л*-переход..

Хлорофилл может иметь различные возбужденные состояния (рис. 4.14,5). При возвращении в исходное состояние энергия может выделяться в виде флуоресценции или тепла, передаваться в качестве возбуждающей энергии другим молекулам или использоваться для фотохимической работы.

4.4.2.2. Фотосистемы I и II. В тилакоидных мембранах молекулы пигментов расположены вместе с белками и другими компонентами в двух различных комплексах — фотосистеме I и фотосистеме JI (ФС I и ФС II) (рис. 3.14). Каждая фотосистема содержит, во-первых, 1 молекулу «пигмента реакционного центра» (ПРЦ, хлорофилл а), которая после поглощения света (возбуждения) выполняет фотохимическую работу (перенос электронов), и, во-вторых, множество молекул «пигментов-антенн» или «коллекторов» (хлорофиллы а и 6, каротиноиды), передающих поглощенную энергию ПРЦ и возбуждающих его (рис. 4.14,5).

При полном солнечном освещении для поддержания фотосинтеза достаточно квантов света, поглощаемых самим ПРЦ. При облачном небе необходимы пигменты-коллекторы, чтобы «уловить» нужное количество квантов. Каждая частица ФС I и ФС II содержит 200—400 молекул хлорофилла.0А--0,2 О

+ 0,2 + 0,4

tквант света

Рис. 4.14. Возбуждение пигментов и фотохимическая работа. А. я—я*-Переход для отдельной двойной связи. (Следует учитывать, что в системе колец с сопряженными двойными связями, такими как в бензоле или хлорофилле, я-ор-биталн охватывают всю систему.) Б. Переходы хлорофилла из одного состоя-ния в другое после поглощения квантов голубого или красного света. В. Функциональная (не пространственная!) модель фотосистемы с квантами света (волнистые стрелки), пигментами-коллекторами (кружки), пигментом реакционного центра (РЦ) и цепью транспорта электронов, приводимой в действие светом. Г. «Электронный насос», использующий энергию света (Chi — хлорофилл). Д. То же на примере фотосистемы I с пигментом 700; Рс и X — два компонента цепи транспорта электронов (ср. рис. 4.15). (Б, В и Д по Libbert.)

ФС I имеет в качесве ПРЦ ПИГМЕНТ 700 (хлорофилл OI): две молекулы хлорофилла, которые благодаря взаимодействию диполь-диполь возбуждаются легче, чем хлорофилл-мономер. ПРЦ в ФС II представляет собой пигмент 680 (хлорофилл а2). ФС II содержит особенно много хлорофилла 6.

166 Глава 4

Обмен веществ и энергии в клетке

Частицы ФС I можно выделить из тилакоидных мембран (3.7.2,1.3), так же как и более крупные частицы ФС П-ССК. (рис. 3.14). От последних можно отделить большую часть пигментов-коллекторов в форме частиц ССК (собирающий свет комплекс).

Пигменты-коллекторы передают ПРЦ не кванты света, а только их энергию, используя явление резонанса (род взанмодействия диполь-диполь). Возвращаясь из возбужденного состояния в исходное, они передают «энергию возбуждения» другим молекулам (рис. 4.14, Б).

Фотохимическая работа пигмента реакционного центра осуществляется следующим образом: возбужденная молекула пигмента (Хл) отдает валентный электрон акцептору электронов с отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом (ОВП); образующийся при этом пигментный катион (Хл+) отнимает электрон от донора электронов с положительным ОВП (рис. 4.14,Г). Таким образом, электроны переходят с более низкого энергетического уровня на более высокий против градиента ОВП (рис. 4.14, Д): ФС I переводит электроны с Е'0 +0.4В на Е'о —0,4 В (фотореакция I), а ФС II— с?'0 +0,8 В на Е'о —0,15 В (фотореакция II).

4.4.2.3. Линейный (нециклический) фотоперенос электронов.

Цепь транспорта электронов идет от Н20 (?,'0=+0,81 В) через обе фотосистемы к NADP (?'о=—0,32 В). В фотореакции II (в ФС II) и фотореакции I (в ФС I) электроны последовательно два раза поднимаются «в гору», каждый раз за счет энергии одного кванта света (эндергонические процессы); на промежуточном этапе они спускаются «под гору» (экзергонический процесс), при этом образуется АТР (рис. 4.15.Л).

Донор электронов Н20 отдает электроны переносчику электронов Z (Mn-протеиду), от которого они через пигмент 680 переходят к акцептору электронов в ФС II— «гасителю» Q неизвестной химической природы (фотореакция II). Следующий переносчик электронов пластохинон (Pq) в химическом и функциональном отношении сходен с убихиноном (4.3.3.2) и, так же как и последний, растворен в липидной фазе мембраны. Далее идет цитохром U559 — железопорфирин, как и все цнтохромы (4.3.3.2); он является еще компонентом частиц ФС II, тогда как цитохром / и, вероятно, пластоцианин (Рс — Си-протеид, переносящий электроны) находятся в электронотранспорт-ных частицах тилакоидной мембраны (3.7.2.1.3). От Рсэлектро-ны через пигмент 700 передаются еще неизвестному акцептору электронов в ФС I — веществу X (фотореакция I)—и далее ферредоксину (Fd — белку, содержащему железо и серу; 4.3.3.2) и приобретают весьма высокую энергию, так как Fd обладает чрезвычайно низким окислительно-восстановительным потенциалом (?'0=—0,43 В). Флавопротеид (Fp) с FAD в качестве ко-фермента (4.3.3.2) осуществляет затем перенос электронов на NADP. К описанной линейной цепи фотопереноса электронов

Рис. 4.15. Фотоперенос электронов. Д. Линейная (—>-) и циклическая

г-*-) цепи транспорта электронов. Б. Хемиосмотическая модель фотофосфорилирования: слева — протонный насос, приводимый в действие электронами, справа — мембранная АТРаза (ср. рис. 4.14). ЭПЧ— частицы, переносящие электроны; остальные сокращения см. в тексте.

относится еще ряд компонентов неизвестной химической природы.

Фотолиз воды. При линейном фотопереносе электронов используются кванты света и

страница 28
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80

Скачать книгу "Основы общей биологии" (4.30Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(16.12.2018)