Биологический каталог




Основы общей биологии

Автор Э.Гюнтер, Л.Кемпфе, Э.Либберт, Х.Мюллер, Х.Пенцлин

Н20. В результате отрыва электронов под действием света (фотоокисление) соответствующие молекулы воды распадаются, образуя протоны и 02. Этот кислород, освобождающийся при фотосинтезе, происходит из Н20,

2Н20

а не из С02:

4е" 4- 4Н+ + 0„.

Линейный фотоперенос электронов поставляет два продукта: АТР и NADP»H + H+. Освобождение протонов при фотолизе Н20 уравновешивается использованием их при образовании NADP-H+H+.

4.4.2.4. Фотофосфорилирование. Согласно хемиосмотической гипотезе (4.3.3.3), фотосинтетическое образование АТР происходит с помощью протонного насоса. Pq, Fd и NADP переносят не

только электроны, но и водород (е~+Н+). Таким образом, протоны используются при восстановлении Pq и Fd и освобождаются при окислении Н20 и Pq. Окислительно-восстановительные

системы, по-видимому, расположены в тилакоидных мембранах

так, что потребление Н+ происходит на внешней стороне, а освобождение— внутри тилакоидов (рис. 4.15,5); это протонный

иасос, приводимый в действие электронами. Создающийся при

этом градиент концентрации протонов заставляет мембранную

АТРазу синтезировать АТР (как и в митохондриях — 4.3.3.3).

Мембранная АТРаза состоит из двух субъединиц, CF0 и CFi

(3.7.2.1.3; см. рис. 3.14).

4.4.2.5. Циклический фотоперенос электронов. Фотосистема I может быть закорочена (рис. 4.15, А). Тогда возникает круговой ток электронов при участии

цитохрома Ьц, который вместе с цитохромом / (и Рс?) присутствует в электронотранспортных частицах тилакоидных мембран. Электроны перекачиваются «в гору» с помощью одиночных квантов света, а при их обратном «спуске»

образуется АТР. Место примыкания циклической цепи транспорта электронов

к линейной цепи в точности не известно (цит. / или Pq? См. рис. 4.15, А).

Циклический фотоперенос электронов не включает фотолиза HjO и не служит источником NADP.H: здесь только один продукт —АТР. Синтез АТР в данном случае называют циклическим фотофосфорилироваиием в отличие от нециклического при линейном фотопереносе электронов.

Циклическая цепь имеется во всех участках тилакоидов —и в гранах, и между гранами, а фотосистема П и, следовательно, линейная цепь, — вероят-но, только в гранах.

©

?12 С,

(БЕСУ

6С5 ^ »[6С.]Риб'улоЗоб'исфоарат Фосфоглицерат

бАИР.бР/

T2[NADP-H*H*)*12ATP-«

реакции к световой

реакции от световой

У

IDC3

/T2[N

I *I2NADP*<-12ADP+12P

/ реакции

Фрчитозо-оисфосфат

2С3-«—12С3

СНГО-@

II О

С-ОН —

СНГО-© "ООС-С-ОН

С-0 Н+ НСОН СНГО-@

ФосфоглицеральЪегид

СНГО-® НООС-С-ОН

Н20

ОН

с=о I

НСОН

СНГО-@

3-фосфоглицерат ( 2 молекулы)

СН2О-@ С=О

НЕОН —

НЕОН НЕОН

СНГО-® СНГО-®

©

РО4Н3 NADP+

VNADPH+H*

{енвиолыюя форма) Риб1илоэа-1,5-б'исфосфат

С-ОН

НСОН СНГО-® CHJO-©

®

4.4.3. ПРЕВРАЩЕНИЯ ВЕЩЕСТВ ПРИ ФОТОСИНТЕЗЕ (ТЕМНОВОИ ПРОЦЕСС)

В темновом процессе при использовании продуктов светового процесса (NADP-H и АТР) из С02 синтезируется углевод. В расчете на 1 молекулу С02 (или 02) имеем

СО„ + 2[Н2] + Энергия АТР - (СНаО) + Н20,

или подробнее:

СОг + 2(NADP-H + Н+) + ЗАТР , - (СН20) 4- 2NADP+ 4- HjO + 3(ADP + фосфат),

где (СН20) означает 7в молекулы глюкозы.

[ Кельвина. А. Суммарная схема. Вверху — фаза карбоксилнро-- фаза восстановления; слева — фаза регенерации. Б. Фаза карРас. 4.16. Цикл . вания; справа боксилирования; нестабильный промежуточный продукт (С6) подвергается гидролизу. В. Фаза восстановления (с 1,3-днфосфоглицератом в качестве промежуточного продукта, ср. рис. 4.5, В). Г. Фаза регенерации. Большие кружки— промежуточные продукты; маленькие кружки — переносимые фрагменты молекул; цифрами в кружках указано число атомов С [например, от одного гексозофосфата (6) отщепляется С2-фрагмент, который переносится на фосфо-глицеральдегид (3) с образованием пентозофосфата (5); прн этом остается тетрозофосфат (4)]. (Л, ? и Г по Libbert.)

4.4.3.1. Цикл Кальвина. Это главный путь ассимиляции С02— циклический процесс, в который вводится С02 и из которого выходит углевод (рис. 4.16.А). Процесс можно разделить на три фазы:

170 Глава 4

Обмен веществ и энергии в клетке 171

Фаза карбоксилирования (рис. 4.16,Я). С02, связываясь с рибулозобисфосфатом (фосфатом сахара с пятью атомами С, на рис. 4.16, А обозначен С5), образует две молекулы фосфогли-церата (по 3 атома С—С3). Эту реакцию катализирует рибуло-зобисфосфат-карбоксилаза.

Фаза восстановления. Фосфоглицерат при участии NADP-H (восстановитель) и АТР (донор энергии) восстанавливается до 3-фосфоглицеральдегида. Эта последовательность реакций (рис. 4.16, В) представляет собой обращение окислительных этапов гликолиза (см. рис. 4.5,В).

Фаза регенерации. Каждая шестая молекула фосфоглицер-'альдегида выходит из цикла (рис. 4.16,Л), и из этого вещества образуется фруктозо-1,6-бисфосфат (Св); из последнего в свою очередь синтезируются глюкоза, сахароза, крахмал и т. д. Из остальных молекул фосфоглицеральдегида (Сз) при участии новых молекул АТР (рис. 4.16,Л) регенерируется рибулозобис-фосфат (5С3-*-ЗС5); в качестве промежуточных продуктов образуются различные фосфаты Сахаров [например, С4 — эритро-зо-, С6 — фруктозо-, С7— седогептулозофосфат (рис. 4.16,Г)]. С окончанием этой фазы цикл замыкается.

Ферменты цикла находятся в строме хлоропласта, а рибу-лозобисфосфат-карбоксилаза — также на наружной стороне тилакоидных мембран (рис. 3.14).

4.4.3.2. Путь Сгднкарбоновых кислот встречается, в частности, у многих тропических и субтропических растений. Он не заменяет, а лишь дополняет цикл Кальвина. В листьях этих растений вокруг обкладки сосудистого пучка, в клетках которой осуществляется цикл Кальвина, лежат клетки мезофилла, где ассимиляция идет по другому пути (рис. 4.17). Первые продукты ассимиляции СОг имеют здесь 4 атома углерода, поэтому

С0гсоон соон k со-(р)«— с=о снг \сн3

© \®.

AT®

такие растения называют «С4-растениями» в отличие от всех остальных — «Сз-растений», у которых первый продукт ассимиляции— глицерат (Сз).

При С4-пути (рис. 4.18) С02 в мезофилле присоединяется к фосфоенолпирувату с образованием С4-дикарбоновой кислоты — оксалоацетата. Это нестабильное вещество стабилизируется путем восстановления (с помощью NADP) до малата (яблочной кислоты). Малат переходит в клетки обкладки сосудистого пучка, где в результате его окислительного декарбоксилирования образуются С02 и NADP-H для цикла Кальвина. Получаемый при этом пируват возвращается в клетки мезофилла, фосфори-лнруется в фосфоенолпируват, и С4-путь замыкается. У некоторых С4-растений малат заменен аспартатом (аспарагиновой кислотой).

Обе ткани обмениваются и другими промежуточными продуктами. Например, фосфоглицерат, синтезируемый в фазе карбоксилирования цикла Кальвина в клетках обкладки, попадает в клетки мезофилла и там восстанавливается до фосфоглицеральдегида.

При благоприятных для роста условиях в тропиках и субтропиках С4-путь позволяет достичь наивысшей продуктивности фотосинтеза (например, у сахарного тростника, кукурузы, проса). Это отчасти связано с тем, что карбоксилирующий фермент фосфоенолпируват-карбоксилаза более эффективен, чем рибуло-зобифосфат-карбоксилаза цикла Кальвина: карбоксилирование фосфоенолпирувата даже при минимальной концентрации С02 происходит очень интенсивно, и в результате в обкладке сосу172 Глава 4

Обмен веществ и энергии в клетке 173

дистого пучка накапливаются большие количества С02 и ускоряют цикл Кальвина. Высокая продуктивность здесь связана с большой затратой энергии (большая потребность в свете!). При таком пути ассимиляции нужны дополнительно 2 моля АТР на 1 моль С02, так как фосфорилирование пирувата — процесс эн-дергонический и требует затраты 2 молей АТР:

Пируват -f- АТР + Р(фосфат) Р~енолпируват -f AMP + РР

РР ?. 2Р

Пируват -f 2 АТР •

AMP + АТР ? »- 2ADP

Р~енолпируват -f- 2ADP -f- Р

Для С^растений оптимальная температура фотосинтеза 30—

45 °С, а для Сз-растений 15—25 °С.

4.4.3.3. Фотодыхание (световое «дыхание») — побочный путь фотосинтеза, который сопровождается потреблением 02 и освобождением С02, но в отличие от дыхания не ведет к синтезу АТР.

Чем меньше концентрация С02 и чем выше концентрация 02 в ткани, тем больше наряду с обычной функцией рибулозобисфосфат-карбоксилазы (Рибу-лозобисфосфат+С02—>-2 Фосфоглицерат+Н20, рис. 4.16, Б) проявляется ее вторая функция:

Рибулозобисфосфат 4 О, >? Фосфоглицерат 4 Фосфогликолат.

Фосфогликолат дефосфорилируется в хлоропластах. Гликолат (НОСН2СООН) выделяется, окисляется в пероксисомах (3.8.3.3.1) до глиокснлата (ОНС.СООН) и далее превращается в глицин (NH2CH2COOH), а из глицина в митохондриях может синтезироваться серии [CH3CH(NH2)COQH]:

Фосфогликолат -f- Н,0 * Гликолат + Фосфат (хлоропласта)

Гликолат - j- О, >? Глиоксилат 4- Н20, (пероксисомы)

Глиоксилат + [NH3] >- Глицин (пероксисомы)

2 Глицин >? Серии 4 NH3 4- С02 (митохондрии)

Фотодыхание поставляет важнейшие аминокислоты — глицин и серии. Однако часть серина может возвращаться в хлоропласты в виде глицерата после превращения в пероксисомах, а затем в виде фосфоглицерата поступать в цикл Кальвина. При этом циклическом процессе С3-растеиия могут терять до 50% ассимилированной С02.

У С4-растеинй фотодыхание минимально прежде всего из-за высокой концентрации С02, которая и обусловливает С4-путь в обкладке сосудистого пучка, где рибулозобисфосфат-карбоксилаза может способствовать образованию фосфоглнколата (фотодыхание).

4.4.4. ХЕМОСИНТЕЗ

Помимо фотосинтеза существует еще одна форма автотроф-ной ассимиляции — хемосинтез, свойственный некоторым бактериям (табл. 4.1). В отличие от фотосинтеза источником энергии здесь служит не свет, а окисление неорганических веществ.

Хемосинтез, как и фотосинтез, включает преобразование энергии и вещества (см. рис, 4.12). При превращении веществ из С02 образуются — в основном таким же путем, как при фотосинтезе,— органические ассимиляты, в частности углеводы. Необходимые для этого продукты преобразования энергии те же, что и при фотосинтезе: используемый для восстановления водород (в ф

страница 29
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80

Скачать книгу "Основы общей биологии" (4.30Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(16.12.2018)