|
|
Основы общей биологииН20. В результате отрыва электронов под действием света (фотоокисление) соответствующие молекулы воды распадаются, образуя протоны и 02. Этот кислород, освобождающийся при фотосинтезе, происходит из Н20, 2Н20 а не из С02: 4е" 4- 4Н+ + 0„. Линейный фотоперенос электронов поставляет два продукта: АТР и NADP»H + H+. Освобождение протонов при фотолизе Н20 уравновешивается использованием их при образовании NADP-H+H+. 4.4.2.4. Фотофосфорилирование. Согласно хемиосмотической гипотезе (4.3.3.3), фотосинтетическое образование АТР происходит с помощью протонного насоса. Pq, Fd и NADP переносят не только электроны, но и водород (е~+Н+). Таким образом, протоны используются при восстановлении Pq и Fd и освобождаются при окислении Н20 и Pq. Окислительно-восстановительные системы, по-видимому, расположены в тилакоидных мембранах так, что потребление Н+ происходит на внешней стороне, а освобождение— внутри тилакоидов (рис. 4.15,5); это протонный иасос, приводимый в действие электронами. Создающийся при этом градиент концентрации протонов заставляет мембранную АТРазу синтезировать АТР (как и в митохондриях — 4.3.3.3). Мембранная АТРаза состоит из двух субъединиц, CF0 и CFi (3.7.2.1.3; см. рис. 3.14). 4.4.2.5. Циклический фотоперенос электронов. Фотосистема I может быть закорочена (рис. 4.15, А). Тогда возникает круговой ток электронов при участии цитохрома Ьц, который вместе с цитохромом / (и Рс?) присутствует в электронотранспортных частицах тилакоидных мембран. Электроны перекачиваются «в гору» с помощью одиночных квантов света, а при их обратном «спуске» образуется АТР. Место примыкания циклической цепи транспорта электронов к линейной цепи в точности не известно (цит. / или Pq? См. рис. 4.15, А). Циклический фотоперенос электронов не включает фотолиза HjO и не служит источником NADP.H: здесь только один продукт —АТР. Синтез АТР в данном случае называют циклическим фотофосфорилироваиием в отличие от нециклического при линейном фотопереносе электронов. Циклическая цепь имеется во всех участках тилакоидов —и в гранах, и между гранами, а фотосистема П и, следовательно, линейная цепь, — вероят-но, только в гранах. © ?12 С, (БЕСУ 6С5 ^ »[6С.]Риб'улоЗоб'исфоарат Фосфоглицерат бАИР.бР/ T2[NADP-H*H*)*12ATP-« реакции к световой реакции от световой У IDC3 /T2[N I *I2NADP*<-12ADP+12P / реакции Фрчитозо-оисфосфат 2С3-«—12С3 СНГО-@ II О С-ОН — СНГО-© "ООС-С-ОН С-0 Н+ НСОН СНГО-@ ФосфоглицеральЪегид СНГО-® НООС-С-ОН Н20 ОН с=о I НСОН СНГО-@ 3-фосфоглицерат ( 2 молекулы) СН2О-@ С=О НЕОН — НЕОН НЕОН СНГО-® СНГО-® © РО4Н3 NADP+ VNADPH+H* {енвиолыюя форма) Риб1илоэа-1,5-б'исфосфат С-ОН НСОН СНГО-® CHJO-© ® 4.4.3. ПРЕВРАЩЕНИЯ ВЕЩЕСТВ ПРИ ФОТОСИНТЕЗЕ (ТЕМНОВОИ ПРОЦЕСС) В темновом процессе при использовании продуктов светового процесса (NADP-H и АТР) из С02 синтезируется углевод. В расчете на 1 молекулу С02 (или 02) имеем СО„ + 2[Н2] + Энергия АТР - (СНаО) + Н20, или подробнее: СОг + 2(NADP-H + Н+) + ЗАТР , - (СН20) 4- 2NADP+ 4- HjO + 3(ADP + фосфат), где (СН20) означает 7в молекулы глюкозы. [ Кельвина. А. Суммарная схема. Вверху — фаза карбоксилнро-- фаза восстановления; слева — фаза регенерации. Б. Фаза карРас. 4.16. Цикл . вания; справа боксилирования; нестабильный промежуточный продукт (С6) подвергается гидролизу. В. Фаза восстановления (с 1,3-днфосфоглицератом в качестве промежуточного продукта, ср. рис. 4.5, В). Г. Фаза регенерации. Большие кружки— промежуточные продукты; маленькие кружки — переносимые фрагменты молекул; цифрами в кружках указано число атомов С [например, от одного гексозофосфата (6) отщепляется С2-фрагмент, который переносится на фосфо-глицеральдегид (3) с образованием пентозофосфата (5); прн этом остается тетрозофосфат (4)]. (Л, ? и Г по Libbert.) 4.4.3.1. Цикл Кальвина. Это главный путь ассимиляции С02— циклический процесс, в который вводится С02 и из которого выходит углевод (рис. 4.16.А). Процесс можно разделить на три фазы: 170 Глава 4 Обмен веществ и энергии в клетке 171 Фаза карбоксилирования (рис. 4.16,Я). С02, связываясь с рибулозобисфосфатом (фосфатом сахара с пятью атомами С, на рис. 4.16, А обозначен С5), образует две молекулы фосфогли-церата (по 3 атома С—С3). Эту реакцию катализирует рибуло-зобисфосфат-карбоксилаза. Фаза восстановления. Фосфоглицерат при участии NADP-H (восстановитель) и АТР (донор энергии) восстанавливается до 3-фосфоглицеральдегида. Эта последовательность реакций (рис. 4.16, В) представляет собой обращение окислительных этапов гликолиза (см. рис. 4.5,В). Фаза регенерации. Каждая шестая молекула фосфоглицер-'альдегида выходит из цикла (рис. 4.16,Л), и из этого вещества образуется фруктозо-1,6-бисфосфат (Св); из последнего в свою очередь синтезируются глюкоза, сахароза, крахмал и т. д. Из остальных молекул фосфоглицеральдегида (Сз) при участии новых молекул АТР (рис. 4.16,Л) регенерируется рибулозобис-фосфат (5С3-*-ЗС5); в качестве промежуточных продуктов образуются различные фосфаты Сахаров [например, С4 — эритро-зо-, С6 — фруктозо-, С7— седогептулозофосфат (рис. 4.16,Г)]. С окончанием этой фазы цикл замыкается. Ферменты цикла находятся в строме хлоропласта, а рибу-лозобисфосфат-карбоксилаза — также на наружной стороне тилакоидных мембран (рис. 3.14). 4.4.3.2. Путь Сгднкарбоновых кислот встречается, в частности, у многих тропических и субтропических растений. Он не заменяет, а лишь дополняет цикл Кальвина. В листьях этих растений вокруг обкладки сосудистого пучка, в клетках которой осуществляется цикл Кальвина, лежат клетки мезофилла, где ассимиляция идет по другому пути (рис. 4.17). Первые продукты ассимиляции СОг имеют здесь 4 атома углерода, поэтому С0гсоон соон k со-(р)«— с=о снг \сн3 © \®. AT® такие растения называют «С4-растениями» в отличие от всех остальных — «Сз-растений», у которых первый продукт ассимиляции— глицерат (Сз). При С4-пути (рис. 4.18) С02 в мезофилле присоединяется к фосфоенолпирувату с образованием С4-дикарбоновой кислоты — оксалоацетата. Это нестабильное вещество стабилизируется путем восстановления (с помощью NADP) до малата (яблочной кислоты). Малат переходит в клетки обкладки сосудистого пучка, где в результате его окислительного декарбоксилирования образуются С02 и NADP-H для цикла Кальвина. Получаемый при этом пируват возвращается в клетки мезофилла, фосфори-лнруется в фосфоенолпируват, и С4-путь замыкается. У некоторых С4-растений малат заменен аспартатом (аспарагиновой кислотой). Обе ткани обмениваются и другими промежуточными продуктами. Например, фосфоглицерат, синтезируемый в фазе карбоксилирования цикла Кальвина в клетках обкладки, попадает в клетки мезофилла и там восстанавливается до фосфоглицеральдегида. При благоприятных для роста условиях в тропиках и субтропиках С4-путь позволяет достичь наивысшей продуктивности фотосинтеза (например, у сахарного тростника, кукурузы, проса). Это отчасти связано с тем, что карбоксилирующий фермент фосфоенолпируват-карбоксилаза более эффективен, чем рибуло-зобифосфат-карбоксилаза цикла Кальвина: карбоксилирование фосфоенолпирувата даже при минимальной концентрации С02 происходит очень интенсивно, и в результате в обкладке сосу172 Глава 4 Обмен веществ и энергии в клетке 173 дистого пучка накапливаются большие количества С02 и ускоряют цикл Кальвина. Высокая продуктивность здесь связана с большой затратой энергии (большая потребность в свете!). При таком пути ассимиляции нужны дополнительно 2 моля АТР на 1 моль С02, так как фосфорилирование пирувата — процесс эн-дергонический и требует затраты 2 молей АТР: Пируват -f- АТР + Р(фосфат) Р~енолпируват -f AMP + РР РР ?. 2Р Пируват -f 2 АТР • AMP + АТР ? »- 2ADP Р~енолпируват -f- 2ADP -f- Р Для С^растений оптимальная температура фотосинтеза 30— 45 °С, а для Сз-растений 15—25 °С. 4.4.3.3. Фотодыхание (световое «дыхание») — побочный путь фотосинтеза, который сопровождается потреблением 02 и освобождением С02, но в отличие от дыхания не ведет к синтезу АТР. Чем меньше концентрация С02 и чем выше концентрация 02 в ткани, тем больше наряду с обычной функцией рибулозобисфосфат-карбоксилазы (Рибу-лозобисфосфат+С02—>-2 Фосфоглицерат+Н20, рис. 4.16, Б) проявляется ее вторая функция: Рибулозобисфосфат 4 О, >? Фосфоглицерат 4 Фосфогликолат. Фосфогликолат дефосфорилируется в хлоропластах. Гликолат (НОСН2СООН) выделяется, окисляется в пероксисомах (3.8.3.3.1) до глиокснлата (ОНС.СООН) и далее превращается в глицин (NH2CH2COOH), а из глицина в митохондриях может синтезироваться серии [CH3CH(NH2)COQH]: Фосфогликолат -f- Н,0 * Гликолат + Фосфат (хлоропласта) Гликолат - j- О, >? Глиоксилат 4- Н20, (пероксисомы) Глиоксилат + [NH3] >- Глицин (пероксисомы) 2 Глицин >? Серии 4 NH3 4- С02 (митохондрии) Фотодыхание поставляет важнейшие аминокислоты — глицин и серии. Однако часть серина может возвращаться в хлоропласты в виде глицерата после превращения в пероксисомах, а затем в виде фосфоглицерата поступать в цикл Кальвина. При этом циклическом процессе С3-растеиия могут терять до 50% ассимилированной С02. У С4-растеинй фотодыхание минимально прежде всего из-за высокой концентрации С02, которая и обусловливает С4-путь в обкладке сосудистого пучка, где рибулозобисфосфат-карбоксилаза может способствовать образованию фосфоглнколата (фотодыхание). 4.4.4. ХЕМОСИНТЕЗ Помимо фотосинтеза существует еще одна форма автотроф-ной ассимиляции — хемосинтез, свойственный некоторым бактериям (табл. 4.1). В отличие от фотосинтеза источником энергии здесь служит не свет, а окисление неорганических веществ. Хемосинтез, как и фотосинтез, включает преобразование энергии и вещества (см. рис, 4.12). При превращении веществ из С02 образуются — в основном таким же путем, как при фотосинтезе,— органические ассимиляты, в частности углеводы. Необходимые для этого продукты преобразования энергии те же, что и при фотосинтезе: используемый для восстановления водород (в ф |
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 |
Скачать книгу "Основы общей биологии" (4.30Mb) |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [обратная связь] |