Биологический каталог




Основы общей биологии

Автор Э.Гюнтер, Л.Кемпфе, Э.Либберт, Х.Мюллер, Х.Пенцлин

rlag. Berlin, 1979—1981.

Lehninger A. L. Bioenergetik, 2. Aufl., Thieme, Stuttgart, 1974.

Libbert E. Lehrbuch der Pflanzenphysiologie, 3. Aufl., Fischer, Jena, 1979.

Reinbothe H. Einfuhrung in die Biochernie, Fischer, Jena, 1975.

Richter G. Stoffwechselphysiologie der Pflanien, 3. Aufl., Thieme, Stuttgart,

1976. '

Wiessner W. Bioenergetik bei Pflanzen, Fischer, Jena, 1975.

Глава 5

РЕАЛИЗАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ

Генетическая информация (3.5) закодирована в ДНК. Информация, находящаяся в клеточном ядре, представляет собой генотип. ДНК, содержащаяся в одном наборе хромосом, называется геномом (3.5.2.7), а внеядерная ДНК (в митохондриях, пластидах и основном веществе цитоплазмы) — плазмоном. У бактерий ДНК в эквиваленте ядра представляет собой геном, а внеядерная ДНК представлена в форме плазмид (3.6). Состоящие из ДНК структуры, встречающиеся в основном веществе цитоплазмы у эукариот, так же как и у бактерий, называют плазмидами.

Генетическая информация в геноме бактерий (3.5.5) и многих вирусов (3.1.3) заключена в одной-единственной непрерывной полинуклеотидной цепи. У эукариот генетический материал распределен по хромосомам и в каждой хромосоме тоже образует одну длинную полинуклеотидную цепь (3.5.2.5).

Полинуклеотидные нити ДНК, содержащиеся в хромосомах эукариот, в геноме бактерий и вирусов или плазмидах (у некоторых вирусов — РНК), подразделяются на функциональные отрезки, называемые генами (наследственные задатки, 3.5.2.5). Различают:

1) структурные гены, в которых закодирована информация

для синтеза ферментных и структурных белков;

2) гены с информацией для синтеза tPHK (2.3.4.1);

3) гены с информацией для синтеза рибосомальной РНК (2.3.4.2);

4) специфические регуляторные участки, такие как промоторы (5.1.1) и операторы (5.3.1.3.1);

5) разделяющие участки между генами (спейсеры, 3.5.2.5);

6) участки с неизвестной функцией (3.5.2.4.5).

В 1977 г. появилась возможность определять последовательности нуклеотидов в ДНК. С тех пор определены последовательности для некоторых полных геномов и для многих частей геномов и сделаны выводы об их функции.

К первым из исследованных геномов относится геном фага 0X174, имеющего одноцепочечную ДИК (3.1.3). Строение этого генома показано на рис. 5.1 как пример организации генетического материала у мелких вирусов. ДНК этого фага в основном кодирует белкн, необходимые для развития фаговых частиц. Лишь небольшие участки являются спенсерами, не кодирующими поли-пептндов. Наряду с типичной линейной последовательностью генов (рис. 5.1, слева) в некоторых частях генома существуют отдельные гены (рис 5.1, спра184 Глава 5

Реализация генетической информации 185

У крупных вирусов и у бактерий гены тоже расположены последовательно друг за другом. Они отделены друг от друга спенсерами. Кроме того, имеются участки, «распознаваемые» определенными молекулами, такие как промотор и оператор, для регуляции активности генов (5.3.1).

У эукариот помимо структурных генов, которые и здесь расположены в хромосомах линейно, существуют участки с повторяющимися последовательностями (3.5.2.5).

5.1. ДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ

Первым шагом на пути к формированию признака является транскрипция — «переписывание» нуклеотидных последовательностей определенных участков ДНК в форме тРНК. После этого РНК-транскрипт (пре-РНК, 2.3.4) может модифицироваться в результате посттранскрипционных процессов.

На рибосомах осуществляется трансляция — перевод нуклеотидной последовательности тРНК (2.3.4.3) в аминокислотную последовательность полипептида. Наряду с многими белками для этого процесса необходимы также tPHK и гРНК (рис. 5.2).

Те или иные признаки клетки или организма появляются благодаря тому, что образуются специфические структурные белки или же ферменты, ответственные за определенные этапы процессов синтеза или распада. В результате из предшественников через промежуточные этапы образуются конечные продукты, от которых и зависит проявление специфических признаков, т. е. функциональных способностей.

5.1.1. ТРАНСКРИПЦИЯ

При транскрипции рибонуклеозиды (цитидин, гуанозин, ури-дин и аденозин — С, Q, U и А, см. табл. 2.2), синтезированные в процессе клеточного метаболизма в форме рибонуклеозидтри-фосфатов (rNTP) СТР, GTP, UTP и АТР, пристраиваются к комплементарным основаниям ДНК (2.3.3.1), а именно С к Q, GKC, U К А Н А К Т. Транскрипция идет от начала транскрипционной единицы до ее конца. ДНК-матрицей служит так называемая кодогенная цепь ДНК, в которой транскрипционные единицы транскрибируются в направлении 3'->-5'. Рибонуклео-зидтрифосфаты (rNTP) с помощью ферментов — ДНК-зависимых РНК-полимераз — связываются (с последующим отщеплением пирофосфата) в направлении 5'-»-3' в цепь РНК (рис. 5.3, Л).

У бактерии Escherichia coll известна только одна РНК-полимераза. Она транскрибирует все гены. Активная молекула этой полимеразы содержит более 4000 аминокислот и состоит из 5 полипептидов — двух идентичных (а) и трех различных (в, pv, о). Этот фермент должен не только обеспечивать правильное образование пар и связывание rNTP в цепь, но и находить надлежащее место начала транскрипции, выбирать кодогенную цепь и разделять две цепи ДНК около тех пар оснований, где происходит транскрипция. Синтез РНК Заканчивается на терминаторном участке ДНК. Транскрипция активного гена осуществляется так, что на транскрипционной единице одновременно находится много-молекул полимеразы с растущими цепями РНК (рис. 5.3, Б).

У эукариот для транскрипции ядерной ДНК существуют три различные РНК-полимеразы; структурные гены транскрибируются полимеразой II.

В одной определенной фазе жизненного цикла транскрипции подвергается лишь около 10% структурных генов; остальные гены неактивны, но могут стать активными в других фазах. Какие гены активны, зависит от жизненного цикла клетки, от ее дифференцировки (7.4), от стадии онтогенетического развития организма и от факторов внешней среды (5.3; 5.4; 7.4.2).

ЛостптрансТранс- ляцианные ТрансСтруктурный белок

Пояи-^лептио

ДИК крилция процессы ляция

? тРНК

тРНК

^^Фермент- . ный белок

Сяр'цктирные _ и предг"ны шественHSKU

Пре-iPHK

Признак

Пре-гРШ

Гены г РНК Гены tPHH ?

Предшественник

186 Глава 5

Информационная, или матричная, РНК (тРНК) у бактерий способна функционировать в течение 1—20 мин. Уже во время синтеза тРНК к начальному ее участку прикрепляются рибосомы и начинается трансляция.

У эукариот транскрипция происходит в клеточном ядре, а трансляция — в цитоплазме на рибосомах. Пре-mPHK в форме рибонуклеопротеидных частиц (2.3.4.3) попадает в цитоплазму (3.5.4) и претерпевает ряд изменений, которые называют посттранскрипционными процессами (рис. 5.4,Л).

Как у прокариот, так и у эукариот первичный транскрипт (пре-mPHK) в большинстве случаев длиннее, чем последовательность нуклеотидов, соответствующая конечному продукту (полипептиду, tPHK, гРНК). Готовая тРНК начинается с вводной последовательности (лидера), затем следуют участок,несущий информацию для генного продукта, и концевая последовательность (трейлер) (рис. 5.3,В).

У эукариот часто встречаются многообразные различия между первичным транскриптом и РНК, поступающей для трансляции. После транскрипции могут происходить следующие изменения (в совокупности называемые также процессйнгом — 2.3.4.0; рис. 5.4,Б):

а) образование «колпачка» (метилирование и формирование

структуры m7G5'ppp5'NimN2m... на 5'-конце;2.3.4.3;рис.2.10,Б);

б) метилирование внутренних основании;

в) разделение всей последовательности на части или отщепление определенных частей;

г) удаление внутренних участков и соединение оставшихся

последовательностей — сплайсинг;

д) добавление poly (А) к З'-концу (2.3.4.3).

Образование колпачка и внутреннее метилирование претРНК типично для эукариот. Отщепление участков при превращении npe-tPHK в tPHK встречается и у прокариот (2.3.4.1).

В 1978 г. был открыт неожиданный факт: оказалось, что у эукариот в последовательности нуклеотидов ДНК с информацией для последовательности аминокислот некоторых полипептидов включены отрезки, не содержащие информации, так называемые нитроны (3.5.2.5; рис. 5.4,В). Сначала образуется транскрипт всей последовательности (пре-mPHK), а затем происходит сплайсинг и информативные отрезки объединяются в одну непрерывную последовательность — тРНК (так обстоит дело, например, с генами В-глобина, овальбумйна, иммуноглобулинов; такое же явление обнаружено у аденовируса 2).,

Предполагают, что часть посттранскрипционных процессов имеет значение для регулирования действия генов. Особого внимания заслуживает сплайсинг тРНК иммуноглобулинов, так как это явление в сочетании с соматической рекомбинацией ДНК позволяет объяснить объединение константных и вариабельных областей полипептидных цепей в молекулах антител и огромное многообразие этих молекул.

Для начала транскрипции большое значение имеет так называемый промотор. Это предшествующая гену последователь»

188 Глава 5

Реализация генетической информации 189

ность примерно из 80 нуклеотидов, которую узнаёт и с которой связывается фермент РНК-полимераза. 'У вирусов и бактерий около 10 нуклеотидов (один виток спирали) от начальной точки транскрипции соответствует в большинстве генов области, называемой «Pribnow-Вох» и содержащей в некодогенной цепи ДНК (5'->-3'-цепи) последовательность 5TATAATG3'.

5.1.2. ТРАНСЛЯЦИЯ

При трансляции нуклеотидная последовательность тРНК переводится в аминокислотную последовательность полипептидной цепи.

5.1.2.1. Генетический код. Этот код служит ключом для перевода последовательности нуклеотидов в последовательность аминокислот. Как при переводе с одного языка на другой необходимо знать слова, так и здесь следует знать, как каждая аминокислота закодирована в нуклеотидах.

В тРНК имеется 4 различных нуклеотида: С, Q, U и А. В биосинтезе белка участвуют 20 аминокислот. Чтобы их закодировать, необходимо по меньшей мере 20 различных знаков. При четырех различных нуклеотидах это возможно в случае составления знаков из т

страница 32
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80

Скачать книгу "Основы общей биологии" (4.30Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(16.12.2018)