Биологический каталог




Основы общей биологии

Автор Э.Гюнтер, Л.Кемпфе, Э.Либберт, Х.Мюллер, Х.Пенцлин

ные и соматические. Например, у протококковой водоросли Volvox в размножении участвуют лишь немногие клетки, расположенные на заднем полюсе. Споры часто образуются в специальных клетках или органах — спорангиях: эндоспоры — внутри этих спорангиев, экзоспоры (конидиоспоры) — путем от-почковывания от поверхности. Зооспоры (планоспоры) могут плавать с помощью жгутиков, а акинеты (апланоспоры) неспособны самостоятельно двигаться и распространяются пассивно,

244

246 Глава 8

Некоторые животные могут размножаться делением целой особи: продольным делением — пресноводные полипы, актинии и др., поперечным делением — также актинии, турбеллярии и др. (рис. 8.1). При почковании дочерняя особь вырастает из материнской в особой зоне почкования (пресноводные полипы, различные кольчатые черви). Если дочерние особи не отделяются от материнской, могут возникать колонии.

Полнцнтогенное бесполое размножение во время эмбрионального развития (полиэмбриоиия) встречается, например, у южноамериканских броненосцев, у которых таким способом регулярно образуются близнецы — от 4 до 8 в помете.

8.2. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ (ГАМОГОНИЯ)

При половом размножений в результате оплодотворения две клетки разного пола — гаметы — объединяются в одну клетку, зиготу, из которой затем развивается новая особь.

Поскольку при оплодотворении сливаются и ядра клеток, число хромосом удваивается. Поэтому на каком-то последующем этапе, но не позже образования новых гамет хромосомный набор должен снова уменьшиться наполовину путем мейоза (6.3.2). Таким образом, цикл полового размножения включает чередование диплофазы с двойным и гаплофазы с одиночным набором хромосом (3.5.2.7), т. е. связан со сменой ядерных фаз.

Половое размножение приводит к образованию новых комбинаций наследственных задатков, полученных от двух родителей, и тем самым к наследственной изменчивости потомства, которая является важным фактором эволюции (см. 11.2.3.4).

8.2.1. ГОЛОГАМИЯ И МЕРОГАМИЯ

Гологамия встречается у некоторых жгутиковых (например, Chlamydomonas) и одноклеточных водорослей. После периода вегетативного размножения путем деления две особи, морфологически не отличающиеся от своих бесполых собратьев, целиком сливаются, побуждаемые к этому условиями внешней среды.

При мерогамии (гаметогамии) сливаются две различные по полу, образованные разными особями гаметы. Они могут быть одинаковыми по морфологии (изогамия, рис. 8.2) либо могут подразделяться на более мелкие мужские микрогаметы и более крупные женские макрогаметы (анизогамия). При крайней форме анизогамии — оогамии — женская гамета неподвижна (яйцо), а мужская, снабженная жгутиком, подвижна (спер-мий).

При гермафродитизме (двуполости) гаметы обоих полов производятся одной особью, при гонохоризме (раздельном лости) — разными особями, женской и мужской, которые часто сильно различаются между собой по строению и размерам (половой диморфизм).

8.2.2. ОБРАЗОВАНИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК (ГАМЕТ)

8.2.2.1. Образование гамет у растений. У водорослей и многих грибов одиночные или множественные гаметы образуются в одноклеточных футлярах — гаметангиях. При оогамии в оогониях формируется небольшое число яиц (чаще всего одно яйцо), .в спермангиях — множество сперматозоидов У мхов и напорот248 Глава 8

Размножение

никое футляру с гаметами многоклеточны: в архегониях содержится по одной яйцеклетке, в антеридиях — по многу сперматозоидов (см. рис. 8.5). У семенных растений в цикле смены поколений гаметангии редуцированы (8.3.1.2).

Мейоз может происходить при образовании гамет (как, например, у зеленой водоросли Acetabularia) нлн же прн прорастании знготы (например, у спирогиры); поэтому ацетабулярня диплоидна н гаплофаза у нее представлена только гаметами, а спирогира гаплоидна н днплофаза у нее ограничена зиготой. О смене ядерных фаз у мхов, папоротников и семенных растений см. 8.3.1.2.

8.2.2.2. Образование половых клеток у многоклеточных животных. Гаметы у таких животных (за исключением губок) образуются в особых органах — гонадах (половых железах): яйца — в яичнике, спермин — в семеннике.

Диплоидные клетки, из которых развиваются гаметы, называют оогониями и сперматогониями. Их быстрая пролиферация путем митоза (фаза размножения) в случае человеческих оогониев заканчивается уже в начале третьего года жизни и дает свыше 400 ООО клеток (ооцитов), большинство из которых, впрочем, опять сливаются. Затем клетки растут (фаза роста), причем так называемые ооциты 1-го порядка достигают значительно больших размеров, чем сперматоциты 1-го порядка (рис. 8.3).

Фаза размножения

' 4 '/V 4

Фаза роста

>оряЪка.

\ Ооцит ' К порядка\ Зрелое / яйцо

а Л

Деления созревания

О О

Спермиогистогенез

Рис. 8.3. Оогенез и спермиогенез у животных. ПТ — полярные тельца.

О

Ооцит „ lit.

Затем одно за другим происходят два деления созревания, сначала мейотическое (редукционное), а потом митотическое (эквационное) или в обратном порядке; первый случай называют прередукцией, а второй — постредукцией.

В результате делений созревания образуются четыре гап-лвидные клетки. Будущие мужские гаметы (сперматиды) одинаковы по размерам, а у особей женского пола продукты деления созревания неравноценны: ооцит 1-го порядка, отделяя маленькое направительное, или полярное, тельце, превращается в ооцит 2-го порядка, а тот в свою очередь отделяет-еще одно полярное тельце и становится крупным, богатым цитоплазмой зрелым яйцом, причем одновременно первое направительное тельце тоже может разделиться (хотя чаще этого не происходит). Образовавшиеся два или три полярных тельца в дальнейшем развитии не участвуют.

Яйца (яйцеклетки) многоклеточных животных, обычно неспособные к движению, в зависимости от количества желтка имеют разную величину (у птиц 1—10 см, у человека 0,2 мм, у морского ежа 0,085 мм). В изолецитальных яйцах желток распределен равномерно (например, у млекопитающих), в телоле-цнтальных он собран на так называемом вегетативном полюсе (у рыб, птиц, головоногих моллюсков и др.), а в центролецнтальных — в центре (например, у насекомых). От этого в значительной степени зависит ход дробления (см, рис. 7.11). Яйца всегда бывают окружены одной нлн несколькими оболочками. Первичные оболочки (такие как желточная мембрана — membrana vitellina) образует сама яйцеклетка, вторичные (например, zona pellucida) — питающий фолликулярный эпителий, а третичные (например, студенистая оболочка яйца лягушки, известковая оболочка птичьих яиц) —эпителий яйцеводов.

После делений созревания яйцо готово к оплодотворению. Сперматиды, напротив, еще должны в процессе спермиогенеза морфологически преобразоваться в подвижные спермин (сперматозоиды) .

Типичный сперматозоид состоит из головкн, шейки и хвоста. Головка содержит ядро и очень небольшое количество цитоплазмы. По центральной оси шейки, окруженные митохондриями, проходят 20 микротрубочек жгутика, образующего хвост. Между головкой и шейкой (средней частью) лежит одна или несколько центрнолей. Кончнк головкн прикрыт аппаратом Гольджн, преобразованным в так называемую акросому; образующиеся здесь ферменты важны для проникновения спермия в яйцо при оплодотворении.

.8.2.3. ПРОЦЕСС ОПЛОДОТВОРЕНИЯ

Процесс оплодотворения состоит в слиянии цитоплазмы гамет (плазмогамия) и происходящем, как правило, сразу же после этого слиянии ядер гамет в диплоидный синкарион (кариогамия или амфимиксис). Особые вещества, выделяемые гаметами (гамоны), привлекают клетку-партнера (таксис, 9.3.4).

$.2.3.1. Оплодотворение у растений. При изо- и анизогамии оплодотворение происходит в воде (у многих водорослей и гри250 Глава 8

Размножение 251

бов), при оогамии это бывает редко (например, у бурой водоросли Fucus). Для оплодотворения сперматозоиды проникают в оогонии или архегонии (рис. 8.2). У семенных растений, за исключением немногих голосеменных (гинкго, саговники), вместо жгутиковых сперматозоидов формируются голые спермати-ческие клетки, которые прорастают к яйцеклетке, образуя пыльцевую трубку (8.3.1.2).

У многих грнбов (у плесневого грнба Мисог, у всех аскомнцетов) многоядерные гаметангии, а затем и их ядра просто сливаются без образования гамет (гаметангиогамия). У базндиальных грнбов сливаются не гаметангнн, а обычные клетки разнополых гнф (соматогамия); при этом получаются дву-ядерные клетки, которые перед слиянием ядер многократно делятся^ мнтотиче-скн, так что плазмогамия и кариогамия разделены так называемой днкарно-фазой (рис. 8.2).

8.2.3.2. Оплодотворение у многоклеточных животных. Всем им свойственна оогамия. До оплодотворения яйцеклетка неактивна, и лишь внедрение спермин активирует ее (побуждает к развитию) . Активация и амфимиксис не связаны жестко между собой: в некоторых случаях после активации яйцеклетки мужское ядро растворяется (псевдогамия).

Яйцо выделяет гиногамон I, который привлекает и активирует спермин. Это антагонист андрогамона I, который выделяется спермиями и тормозит движение спермиев своего вида и чужих (предохраняет их от преждевременной растраты энергии).

Сперматозоид внедряется в яйцеклетку до делений созревания (у нематоды Ascaris н др.), во время этих делений (например, у позвоночныхнмоллюсков) нлн после них (например, у нглокожнх н кишечнополостных). Яйцеклетка часто выпускает навстречу сперматозоиду небольшую псевдоподию (воспринимающий бугорок) и, чтобы обеспечить прочное закрепление сперматозоида своего вида иа поверхности яйца, выделяет гиногамон II (на спермни других видов он не действует нли почти не действует). Сперматозоид выделяет андро-гамон II, который вызывает ферментативное растворение яйцевой оболочки и делает собственное приклеивание к ней обратимым.

После внедрения головки и шейки сперматозоида (хвост чаще всего остается приклеенным к оболочке яйца) появляется оболочка оплодотворения, препятствующая внедрению других спермиев. Затем, как правило, оба ядра (мужское перед этим увеличивается в объеме) движутся друг к другу и сливаются. Центриоль, содержащаяся в уже отделившейся шейке, делится на две дочерние центриоли, которые участвуют в начина

страница 43
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80

Скачать книгу "Основы общей биологии" (4.30Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(16.12.2018)