Биологический каталог




Основы общей биологии

Автор Э.Гюнтер, Л.Кемпфе, Э.Либберт, Х.Мюллер, Х.Пенцлин

ющемся вскоре делении яйца (дроблении, 7.3.2.1). Центросома яйцеклетки дегенерирует или остается неактивной.

8.2.4. ПАРТЕНОГЕНЕЗ

Партеногенез (девственное размножение)—это развитие организма из неоплодотворенного яйца. При диплоидном партеногенезе [у тлей, дафний, коловраток, одуванчика (Taraxacum), ястребинок (Шегаишп) ] мейоза не происходит и развитие начинается с диплоидных ооцитов 1-го или 2-го порядка. При гаплоидном партеногенезе развитие начинается с гаплоидной яйцеклетки. Возникающие организмы при этом либо гаплоидны (самцы пчел — трутни), либо вследствие процесса, компенсирующего редукцию числа хромосом, диплоидны; для этого или яйцо сливается с одним из полярных телец (у рачка артемии), нли хромосомы удваиваются без последующего разделения ядра и клетки, или же после первого деления оба ядра снова сливаются.

Искусственный партеногенез можно вызвать у нормальных яиц, воздействуя на ннх различными веществами, механическим раздражением (потиранием, встряхиванием), повышением температуры нли уколом.

8.2.5. КЛОНИРОВАНИЕ ОСОБЕЙ

Неоплодотворенные яйцеклетки млекопитающих можно извлекать из матки и оплодотворять вне организма. С помощью стеклянного капилляра из оплодотворенных таким образом яйцеклеток мыши можно удалить мужское или женское ядро, пока ядра не слились. Затем цитохалазином (3.9) блокируют действие веретена (3.10.4); в результате после репликации и удвоения хромосом ни ядро, ни клетка не делятся, и яйцеклетка, сделанная гаплоидной, становится снова диплоидной и после имплантации в матку мыши, приведенной в состояние ложной беременности, может нормально развиваться. В результате получаются гомозиготные самки с двумя Х-хромосомами (эмбрионы с двумя Y-хромосомами гибнут на ранней стадии). Полученные таким же образом (оплодотворение in vitro с последующим удалением мужского хромосомного набора) дочери этих самок идентичны между собой и со своей гомозиготной матерью: это так называемое клонированное потомство (рис. 8.4). Такие методы могли бы быть полезны, например, для получения высокомолочных линий коров.

У лягушек н насекомых (но пока не у млекопитающих) удавалось также получать генетически идентичное потомство другим методом — заменяя весь генетический материал яйцеклетки ядром, извлеченным нз какой-либо клетки тела (7.4.1).

8.3. ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИИ

Эти периодическая или нерегулярная смена поколения, размножающегося половым способом, одним или несколькими бесполыми поколениями. Выделяют следующие типы чередования поколений:

252 Глава 8

Размножение 253

1. Первичное — смена полового и изначально существовавшего бесполого размножения (т. е. спорообразования); оно

может быть

а) гомофазным, когда либо все поколения гаплоидны, либо

все диплоидны; этот тип встречается у низших организмов;

б) гетерофазным, когда половое поколение гаплоидно (гаплонт), а «бесполое» диплоидно (диплонт); этот тип свойствен

большинству растений.

2. Вторичное—смена полового и вторично приобретенного

бесполого размножения; оно встречается в различных группах

многоклеточных животных. Сюда относятся:

а) метагенез — смена полового и вегетативного размножения;

б) гетерогония — смена полового и партеногенетического

размножения.

8.3.1. ПЕРВИЧНОЕ ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИИ

8.3.1.1. Гомофазное чередование поколений. При факультативном гомофазном чередовании после некоторого числа поколений с агамогонией вдруг появляются особи, образующие половые клетки (у жгутиковых, солнечников, зеленой водоросли Ulothrix). При облигатном гомофазном чередовании неполовое и половое поколения сменяют друг друга регулярно (у споровиков, красной водоросли Batrachospermum)Гомофазное чередование может быть чисто гаплофазным (с диплоидной зиготой;, у жгутиковых, споровиков, водорослей Ulotrix и Batrachospermum) и чисто диплофазным (с гаплоидными гаметами; у солнечников).

8.3.1.2. Гетерофазное (антитетическое) чередование поколений.

Оно встречается у многих зеленых, бурых и красных водорослей, у многих грибов и у всех мхов, папоротников и семенных растений. Диплоидное «бесполое» растение — спорофит (диплонт) — несет спорангии, в которых образуются гаплоидные гоноспоры (мейоспоры). Это непосредственные продукты мейо-тического деления созревания, сравнимого с образованием гамет у многоклеточных животных (8.2.2.2.). Прорастающее из гоноспоры гаплоидное «половое» растение — гаметофит (гап-лонт) —несет гаметангии, в которых путем митозов (!) возникают гаплоидные гаметы. Две гаметы сливаются в диплоидную зиготу, прорастание которой снова дает спорофит.

Таким образом, здесь смена ядерных фаз (диплоидной и гаплоидной) связана с чередованием поколений (спорофита к гаметофита); это отличительная особенность гетерофазного чередования поколений.

Спорофит и гаметофит могут быть внешне одинаковы — изоморфны (например, у зеленой водоросли Cladophora); у более сложных организмов они различны — гетероморфны. У мхов (Bryophyta) гаметофитом является сама зеленое растение мха, а спорофит, прорастающий на его верхушке из архегоння остается на гаметофите в виде желто-корнчневого спорогона (спороносной капсулы на стебельке) (рис. 8.5). У папоротникообразных (Pteridophyta) гаметофит (проталлнум, нлн заросток) имеет размеры двухкопеечной монеты н живет недолго. Из него вырастает спорофит — собственно растение папоротника.

У семенных растений зеленое растение — тоже спорофит (диплоидная фаза). Половой диморфизм свойствен не только спрятанным в цветке микроскопическим гаметофитам, но также гоноспорам и спорангиям. Цветок — это побег с листьями,

254 Глава 8

Размножение 255

несущими гоноспоры (спорофиллами), т. е. тычинками и плодолистиками (пестиками), которые обычно окружены- бросающейся в глаза оберткой из цветолистиков (околоцветником, см. табл. 8.1).

Семейные растения делят на голосеменные (Gymnospermae, куда относят-?ся хвойные н еще несколько небольших классов) н покрытосеменные (Angio-spermae). У покрытосеменных плодолистики слились с завязью н окружают одну нлн большее число семяпочек. Во внутренней части семяпочки, нуцеллусе («макроспорангнн»), в результате мейотического деления созревания возникают четыре гаплоидные гоноспоры («макроспоры»), три из которых затем отмирают, а четвертая — материнская клетка зародышевого мешка — образует

Таблица 8.1

Гетерофазиая смена поколений. Одиночные стрелки-гаплофаза, джониые—диплофаза.

Бурая-водоросль,Cutleria Папоротникообразные Покрытосеменные

Гоноспора Гоноспора Гоноспора

\ /

Спорангий

Спорофит

Зигота

Пыльцевое Клетка

зерно зарояы1 шевого

Спорангий

А мешка

Пыльцевой Нуцеллус мешок

tмешок

Растение папоротника Семенное растение

т

ft Л

Зигота

Микрогамета

Микрога-метангий

Зигота

Макро- Сперма- Яйцеклетка Семенная Яйцеклетка

Макрога- Антеридий Архегоннй

Т

Генеративная клетка

Яйцевой аппарат i

метангии

Заросток

Гоноспора

гамета тозоид

Пыльцевая трубка

Зародышевый мешок

t t

Мужской Женский

i меш<

t t

гаметофит гаметофит

t t

Гоноспора Гоноспора

Пыльцевое зерно

Клетка зародыше вога мешкз

женский гаметофит, зародышевый мешок (рис. 8.5). Он содержит 8 гаплоидных клеток: яйцеклетку с двумя сииергндами (вместе онн называются яйцевым аппаратом), три антипода н два полярных ядра.

На тычинках находятся пыльники («микроспораигин»), в которых в результате мейозов возникает множество гаплоидных гоноспор — пыльцевых зерен («микроспор»). Распространяемые ветром нли животными, они попадают на рыльце пестика (верхушку завязи) н прорастают там, образуя мужской гаметофит— пыльцевую трубку, которая прорастает к женскому гаметофиту — зародышевому мешку. Пыльцевая трубка состоит только из одной вегетативной, гибнущей затем клетки и одной генеративной клеткн, которая делится на две семейные клетки (два спермия) без жгутиков. Одни нз спермнев оплодотворяет яйцеклетку; нз диплоидной зиготы развивается сначала зародыш»

256 Глава 8

Размножение 257

а затем новый спорофит (7.3.1). Второй спермий сливается с обоими полярными ядрами во вторичное ядро эндосперма (это так называемое двойное оплодотворение, свойственное цветковым растениям); продукт слияния этих трех ядер дает начало триплондной питательной ткаин — эндосперму, образующему вместе с зародышем и оболочкой семя.

S.3.2. ВТОРИЧНОЕ ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИЙ

8.3.2.1. Метагенез. Известные примеры — кишечнополостные (Coelenterata), а также сальпы (из оболочников). У кишечнополостных сидячий полип может размножаться вегетативно почкованием (см. рис. 8.1). Но он может также давать вегетативным путем свободноплавающих медуз, образующих половые клетки. Из оплодотворенной яйцеклетки снова развивается полип.

Метагенез может быть облигатным или (у различных кольчатых червей) факультативным.

8.3.2.2. Гетерогония. Она встречается у сосальщиков (трематод), отдельных нематод, у коловраток (Rotatoria), ветвисто-усых рачков (Cladocera) и насекомых (тлей, галлиц, орехотворок). Сменяющиеся поколения сходны между собой, только самцы двуполого поколения часто бывают мельче и менее долговечны (карликовые самцы), чем самки. Эти последние, чтобы сохранить вид в неблагоприятных условиях, откладывают покоящиеся яйца, снабженные обычно прочной оболочкой. Из этих яиц выходят партеногенетические самки, откладывающие субитанные яйца, быстро (иногда еще в теле самки) дающие опять партеногенетических самок. Это обеспечивает быстрое размножение, пока условия не станут снова неблагоприятными (для дафнии, например, это крайние температуры, голод, накопление в среде продуктов выделения) и не появится опять половое поколение (рис. 8.6).

Литература

Freye Н. A. Komp:ndium der Zoologie. 7. Aufl., Fischer, Jena, 1982.

Hrtmann M. Die Sexualitat, 2. Aufl., Fischer, Stuttgart, 1956.

Jacob F., Jager E„ Ohmann E. Kompendium der Botanik, Fischer, Jena, 1981.

Laaiolette P., Grassi P. P. Fortpflanzung und Sexualitat (Allgemeine Biologie Bd. 2). Fischer, Stuttgart, 1971.

Rernane A., Storch V., Welsch U. Kurzes Lehrbuch der Zoologie, 3. Au

страница 44
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80

Скачать книгу "Основы общей биологии" (4.30Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(22.10.2018)