дственные изменения, приводящие к новым видам, измененным планам строения и типам функционирования, причем обычно возрастает сложность организации. Этот ряд изменений называют филогенезом, или эволюцией.

Со времени появления труда Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859 г.) и обоснованной в нем теории происхождения видов эволюция все в большей мере становится доступной для причинного анализа.

Подходящие для жизни условия создались на Земле лишь на определенном этапе ее истории, и тогда живое должно было развиться из неживого. У истоков биологического развития стояли мельчайшие, очень просто устроенные агрегаты. Из самых приспособленных среди них через непрерывную цепь поколений развилось все существующее ныне многообразие организмов. Отдельные онтогенезы в этой цепи складываются в единую последовательность, называемую гологенией (рис. 11.1), отдельные жизненные циклы — в историческую причинную цепь. Эволюционное развитие не поворачивает вспять, это исторически необратимый процесс.

Наследственные изменения необходимы для филогенетического развития и вместе с саморепродукцией и дискретностью индивидуумов относятся к основным признакам живого. Во взаимодействии с отбором (и другими факторами) они делают возможным филогенетический прогресс, т. е. эволюцию, в направлении оптимального функционирования в существующих условиях.

Целями эволюционной теории должны быть:

1) доказательство существования филогенетических изменений;

2) по возможности полное выяснение путей филогенетического изменения в различных группах организмов, т. е. построение филогенетических деревьев (дендрограмм н систем, отражающих естественное родство;

3) выяснение причин и принципов действия, которые лежат в основе движущих сил эволюции.

Отрасль знания, которая занимается филогенезом н эволюцией организмов, называют филогенетикой. Выяснение филогенеза означает разрешение первых двух из названных выше задач, требует нсторико-аналнтического под320 Глава 11

Эволюция 321

Рис. ПЛ. Спираль гологенеза. Витки спирали символизируют онтогенезы, которые, следуя друг за другом во времени, приводят к филогенетическим изменениям. Справа — шкала времени. (По Zimmermanri, с дополнениями).

хода и опирается на сравнение ископаемых предков с современными формами. Говоря о проблемах эволюции, мы больше подчеркиваем изучение причинных механизмов со все возрастающим использованием эксперимента.

11.1.1. ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ

В этом отношении важный материал дала сравнительная морфология, которая выявила общность плана строения у родственных организмов и позволила охарактеризовать основные типы этого плана, а с другой стороны — выявила смену функций морфологических структур. При этом решающее значение для филогенетических построений приобрел принцип гомологии, а аналогичные (конвергентные) структуры, напротив, не могли служить основанием для выводов о родстве (рис. 11.2). Гомологичными называют структуры общего филогенетического происхождения (когда черты сходства обусловлены родством), а аналогичными — функционально сходные, но разные по происхождению структуры (когда черты сходства обусловлены приспособлением к одинаковой среде).

При установлении гомологии используется ряд критериев.

1. Критерий положения. Структуры, имеющие разную форму, гомологичны, если они гомотопны, т. е. занимают одинаковое положение. Пример: части скелета передней конечности, приспособленной для бега, прыжков, схватывания, плавания нли полета, у наземных позвоночных (рис. 11.3).

2. Критерий непрерывности. Органы, имеющие разную форму и расположенные по-разному (гетеротопные), гомологичны, если нх можно связать с общей исходной формой через промежуточные формы, наблюдаемые в ходе эмбрионального развития, у родственных видов нлн у ископаемых предков (рнс. 11.4).

3. Критерий специфического качества. Можно говорить о гомологии, когда органы или сложные структуры (например, раковины моллюсков, зубы млекопитающих) гомоморфны — сходны по многочисленным отдельным признакам.

Принцип гомологии приложим также к физиологическим, молекулярнобиологическим и поведенческим признакам. Главное, чтобы свойства разных организмов можно было вывести из какой-то общей исходной особенности, носитель которой и представляет собой общую предковую форму.

Другие свидетельства в пользу эволюции, тоже основанные в конечном счете на принципе гомологии, можно найти в процессах эмбрионального развития, как это сформулировал Гек-кель в своем биогенетическом законе (рис. 11.5): онтогенез в сокращенном виде повторяет некоторые фазы, пройденные данЭволюция 323

ной группой организмов в филогенезе. Кроме того, ценныесве-дения может дать наличие рудиментарных (остаточных, недоразвитых) органов или появление атавизмов (возврат к уже утраченным признакам), напоминающих признаки предкавой формы.

Палеонтология накопила множество ископаемых находок, а также данных об условиях жизни в прежние эпохи. Молекулярная (химическая) палеонтология занимается химическим составом микрофоссилий и ранних следов жизни из отложений, возраст которых может превышать 3,4 млрд. лет.

Наконец, биография и экология тоже доставляют факты, важные для понимания эволюции. Так, эндемичное (пространственно ограниченное) распространение,-например, однопроходных млекопитающих или гаттерий свидетельствует об их реликтовом характере. Изучение экологии паразитов и их приуроченности к хозяевам помогает выявить родственные взаимоотношения. С фнлогенетикой тесно связана систематика, которая стремится создать естественную систему организмов; развитию последней науки сильно способствовала теория филогенетической систематики (Хенниг).

32i Глава 11

Эволюция 323

11.1.2. ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

История эволюционных учений характеризуется сменой различных представлений о факторах, способствовавших целесообразной адаптации организмов к окружающей среде. Ламарк выдвигал на первый план направленные приспособления, обусловленные прямым влиянием среды и возможные благодаря «стремлению организмов к совершенствованию». Он считал, что приобретенные признаки наследуются (ламаркизм). Это представление, так же как и мнение о прямом воздействии окружающей среды на эволюционные события, оказалось ошибочным.

Дарвин и независимо от него Уоллес обосновали принцип естественного отбора и представление о «борьбе за существование» как механизме этого отбора (теория естественного отбора, дарвинизм).

Дарвин выдвигал следующие положения:

а) близко родственные организмы (например, родители н детн) сходны

между собой, но у них есть наследственные различия;

б) этн различия становятся более заметными, еслн рассматривать длинные

ряды предков и потомков;

в) разные признаки изменяются с разной быстротой, так что одни признаки могут быть более давним филогенетическим приобретением, чем другие;

г) производится больше потомков, чем может выжить, н поэтому происходит отбор «наиболее приспособленных».

Таким образом, было признано, что эволюция обусловлена естественными причинами, и это открыло путь к их научному анализу.

'' Дальнейшее развитие идей Дарвина, прежде всего работами Хаксли и Симпсона, привело к «синтетической теории эволюции». Эта теория объясняет разнообразие и приспособленность организмов как результат действия в основном двух факторов: непрерывного появления наследственных отклонений и отбора, осуществляемого факторами внешней среды. Онтогенез и физиологические процессы рассматриваются как реализация наследственной информации, а филогенез — как формирование и испытание всех новых и новых наследственных информационных программ. С синтетической теорией эволюции связан отказ от двух основополагающих идеалистических концепций — преформизма и типологического мышления.

Синтетическая теория эволюции была дополнена соображениями теории систем и представлением об организмах как самовоспроизводящихся системах, которые способны также к самоорганизации. Системные закоиомериости ограничивают роль случайности. Кажущееся противоречие со вторым законом термодинамики снимается тем, что организмы, будучи открытыми системами, непрерывно отдают энтропию во внешнюю среду (1.2.2).

11.2. ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ

11.2.1. ВИД И ЕГО ОПРЕДЕЛЕНИЕ

В центре представлений Дарвина об эволюции стоит понятие вида. До Дарвина вид считали неизменным, и эта неизменность служила решающим аргументом для любого антиэволю-ционистского образа мыслей. Существование эволюции можно-было доказать, только продемонстрировав, что один вид может произойти от другого путем наследственного изменения.

Для выделения «вида» используют в основном два подхода: один из них основывается на морфологических признаках, другой — на особенностях биологии размножения и экологии.

Таксономист имеет дело в основном с фиксированным, а палеонтолог— только с ископаемым материалом, поэтому они в своей работе могут опираться почти исключительно на морфологические признаки. С этой точки зрения вид определяют как группу особей, наиболее сходных между собой по важным для систематики морфологическим признакам, и выделенный по этому критерию вид называют морфологическим видом.

Однако наряду с этим все шире используются также физиологические и биохимические признаки, важные для жизнедеятельности.

Из биологических критериев особую роль играет скрещиваемость представителей одного вида. Возможность размножения внутри вида обеспечивается сходством генетического материала, т. е. совпадением числа и структуры хромосом и наличием видоспецифических генов. Особи одного вида различаются в основном лишь аллелями своих генов. Таким образом, вид представляет собой совокупность сходных и способных к скрещиванию между собой индивидуумов, в репродуктивном отношении изолированную от других подобных совокупностей. Отдельные размножающиеся в себе сообщества внутри вида, обладающие общим генным фондом (генофондом), называют популяциями.

Виды разделены репродуктивными барьерами — особенностями, предотвращающими скрещивание. Это различия в формах поведения, несовместимость гамет, стерильнос