Биологический каталог




Основы общей биологии

Автор Э.Гюнтер, Л.Кемпфе, Э.Либберт, Х.Мюллер, Х.Пенцлин

ть родителей нлн гибридных особей (у последних не образуются функционирующие гаметы или половые органы).

Если критерий скрещиваемости неприменим (например, вид размножается бесполым нлн партеногеиетнческнм путем), то для разделения двух симпатрн-ческнх (встречающихся в одной местности) видов достаточно того факта, что между ннмн нет непрерывного ряда морфологических переходов.

В экологическом отношении для особей одного вида характерны одинаковые взаимоотношения со средой: каждый вид занимает свою особую экологическую нишу (12.5.1.3). Разграничение по особенностям биологии размножения и экологическим признакам приводит к биологическому представлению о виде, к биологическому виду.

326 Глава 11

Эволюция 327

Таким образом, вид — единственная реально существующая категория. Его общий генофонд обеспечивает достаточную изменчивость, но, с другой стороны, настолько един, что может поддерживать достаточно стабильный гомеостаз (см. введение) вида как размножающегося сообщества и экологического единства. «Изобретение» вида сделало невозможным нежелательное смешение уже стабилизировавшихся генотипов.

Эволюционные изменения в пределах вида называют внутривидовой эволюцией; им противопоставляют изменения, выходящие за пределы вида — надвидовая эволюция. В основе внутривидовой и надвидовой эволюции, несомненно, лежат одни и те же механизмы.

11.2.2. ОСНОВЫ ПОПУЛЯЦИОННОИ ГЕНЕТИКИ

Изменившиеся организмы будут иметь значение для эволюции только в том случае, если их станет достаточно много и они смогут образовать новые размножающиеся сообщества (популяции), виды и более высокие таксономические единицы. Изменения популяции зависят от разных факторов, в том числе от способа размножения. Различают аутогамные и аллогам-ные популяции (в которых размножение происходит соответственно путем самооплодотворения и перекрестного оплодотворения).

11.2,2.1. Аутогамные популяции свойственны многим растениям (например, пшенице и ржи). В них преобладают гомозиготные организмы. Гетерозиготные особи получаются лишь при скрещивании генетически различных гомозигот или после мутаций. При скрещивании особи дикого типа а+а+ с мутантом а~аг и последующем самооплодотворении (начиная с Fi) потомство расщепляется, как показано в табл. 11.1.

В ряду поколений доля гомозигот растет, так как они дают только гомозиготное потомство, а в потомстве гетерозигот опять-таки выщепляются гомозиготы. Новый, возникший в результате мутации генотип а~аг появляется в потомстве гибридов а+а~ теоретически точно с той же частотой, как и исходный тип а+а+. Но в большой популяции генотип а~а~ будет составлять лишь незначительную часть, если только он не обладает какими-то преимуществами по сравнению с другими генотипами.

При различии по нескольким генам доля гомозигот в потомстве тоже увеличивается в ряду поколений. При этом кроме исходного типа появляются новые гомозиготные комбинации.

В аутогамиой популяции среди гомозигот (доля которых возрастает в результате самооплодотворения) и немногочисленных гетерозигот различные тиПЫ, возникшие в результате мутаций нлн скрещиваиня, встречаются с разной частотой. Их доля зависит от частоты скрещиваний, частоты появления мутантов, условий отбора и других факторов, а также от времени появления нового аллеля. Каждая популяция изменяет свой состав, если только условия внешней СРЕДЫ и отношения внутри популяции ие привели К равновесию.

11.2.2.2. Аллогамные популяции свойственны почти всем животным и многим растениям. Состав аллелей в них определяется не только мутациями, но и в очень значительной степени рекомбинациями. Так как потомство образуется в результате скрещиваний, доля гетерозигот относительно велика. Состав популяции при этом подчиняется закону, выведенному Харди и независимо от него Вейнбергом, который мы сейчас рассмотрим.

Если в популяции, состоящей из типов а+а+, а+а~ и а~а~, обозначим через р долю аллеля а+ и через q долю а~, причем р+9=1, то для популяции будет характерно определенное соотношение р : q. В идеальных популяциях соотношение типов гамет р : q одинаково у обоих полов. Поэтому скрещивания дают расщепление по формуле p2-\-2pq-\-q2:

р Ч

р Рх РЧ

я <№

Здесь р2 — доля особей а+а+, 2р — доля особей а+а- и аг— доля особей а~а~. Соотношение аллелей р : q и соотношение типов р2: 2pq : q2- в идеальной (см. ниже) аллогамной популяции остаются постоянными.

Прн промежуточном типе наследования количество генотипов А+А+, А+А-И А_А~ можно посчитать по фенотипам, так как они фенотнпнчески различны. При полном доминировании различить типа А+А+ и О+А~ невозможно. Их количества можно вычислить по доле рецессивных гомозигот. Рассмотрим это на примере фактора гк, нлн резус-фактора (создающего несовместимость меж-ДУ rA-отрицательной матерью н rft-положнтельиым плодом) у человека.

328 Глава 11

Эволюция 329

JB популяции найдено: rft-отрицательных (rhrh): 15,4%

(доля rftrfc=<72 = 0,154); rft-положительных (rh+rh+4-rh+rh) : 84,6%

(в2 4-2^=0,846); ^=0,154; 9=УО,154 = 0,392; р=1—(7 = 0,608; р2=0,37; 2р?=2 ? 0,608-0,392=0,48.

Таким образом, rh+rh+ : rh+rh : rhrh=p* : 2pq : ?2=0,37 : 0,48 : 0,15, т. е. 37% гомозиготных rft-положительных, 48% гетерозиготных rft-положнтельных и 15% гА-отрнцательных.

Эти закономерности, а также постоянство соотношения типов верны только для идеальных популяций, в которых число особей очень велико, существует панмиксия (равные шансы скрещивания для всех особей), нет отбора, нет мутаций, нет миграции (эмиграции и иммиграции особей) и нет других случайно изменяющихся факторов. Поскольку на естественные популяции воздействует множество переменных факторов, частота разных аллелей, как правило, в ряду поколений изменяется.

11.2.3. ВОЗНИКНОВЕНИЕ НАСЛЕДСТВЕННЫХ ВАРИАНТОВ

Особи с наследственными изменениями возникают в результате мутаций и скрещиваний (рекомбинации) организмов с разными аллелями или генами. Пока особенности размножения, морфологии или экологии изменены лишь незначительно, новые популяции остаются в составе исходного вида. Только после явного возникновения механизмов изоляции, отделяющих их от исходного вида (11.2.1), можно говорить о новом виде (или более высоком таксоне).

Последовательность нуклеотидов, свойственная виду, отражает его современный статус в процессе эволюции. Из сравнения с другими организмами можно делать выводы о филогенезе и родственных связях. Различия в нуклеотидных последовательностях отдельных генов и в кодируемых ими белках отражают степень изменчивости, обусловленной генными и частично хромосомными мутациями. Более крупные структурные изменения в хромосомах и образование новых областей генома возможны при хромосомных мутациях и изменениях плоидно-сти, а также в результате рекомбинаций.

11.2.3.1. Генные мутанты. В результате генных мутаций возникают новые аллели (10.1.3), которые приводят к неблагоприятным, благоприятным или безразличным изменениям исходного типа. Мутанты с неблагоприятными изменениями более или менее быстро элиминируются, если это гаплоидные организмы или диплоиды с доминантной мутацией. При рецессивной мутации новый аллель может сохраниться в популяции в гетерозиготном состоянии. Аллель, который в гомозиготном состоянии вызывает неблагоприятный эффект (как, например, ген серповидноклеточной анемии—10.1.3.1), в гетерозиготном состоянии иногда может создавать селективное преимущество (в данном примере он снижает восприимчивость к малярии).

У нейтральных мутантов наследственное изменение вначале не проявляется в фенотипе. Основываясь на измененных таким

OA

Sab =~

образом аминокислотных последовательностях, удавалось строить эволюционные схемы и делать выводы о родственных связях между организмами (рис. 11.6). Цнтохромы с человека и гриба Neurospora crassa различаются по 44 из 104 аминокислот. У бактерий Salmonella typhimurium и Escherichia coli ДНК гена trpA (ген биосинтеза триптофана) различается по 24,8% нуклеотидов, а соответствующий белок—только по 14,9% аминокислот; таким образом, аминокислотные последовательности изменяются в меньшей степени.

Филогенетическое дерево, представленное на рис. 11.7, основано на данных об изменениях в гене гРНК малой субчастицы рибосом. Оно свидетельствует о происхождении прокариот и эукариот от общих предков.

О значении благоприятных мутаций часто можно судить по сравнительно быстрому распространению их носителей,особенно в том случае, если они хорошо приспособлены к изменившимся условиям. У березовой пяденицы (Biston betularia) кроме светлой нормальной формы встречается темный мутант (саг-bonaria). Эти две формы различаются аллелями одного гена и при скрещивании дают менделевское расщепление. В Англии в областях с сильным задымлением атмосферы преобладает му-тантная форма, а в районах с более чистым воздухом — нормальная, т. е. в каждом случае та, которая менее заметна для врагов.

Одна или несколько генных мутаций, как правило, приводят лишь к внутривидовой эволюции. Границы вида преодолеваются только в результате многочисленных (или особенно важных) мутаций, если возникающая при этом новая форма изолируется от исходного вида репродуктивными барьерами.

11.2.3.2. Хромосомные мутанты (10.1.2) при скрещивании с исходной формой дают иногда такое же менделевское расщепление и имеют в этом случае такое же значение для эволюции, как генные мутанты.

При скрещивании инверсионных или транслокационных мутантов (10.1.2) с исходной формой в поколении Fi могут появиться нарушения мейоза; в результате кроссинговера часть гамет оказывается неспособной функционировать из-за отсутствия определенных генов. Но при скрещивании между собой мутанты полностью плодовиты и могут развиваться далее в изоляции, отграниченные от исходной популяции репродуктивным барьером.

Для возникновения новых функций большое значение имеют мутации в дуплицированных участках. Удвоенные гены или части генов кодируют вначале совершенно одинаковые пептиды или части пептидов. Новая информация возникает тогда, когда в дуплицированных участках независимо друг от друга происходят мутации

страница 58
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80

Скачать книгу "Основы общей биологии" (4.30Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(22.10.2018)