Биологический каталог




Основы общей биологии

Автор Э.Гюнтер, Л.Кемпфе, Э.Либберт, Х.Мюллер, Х.Пенцлин

нность и нередко появляются в малых популяциях (11.2.4.3). Часто за этой фазой следует быстрое центробежное разделение на специализированные подтипы (адаптивная радиация). Таким вирентным фазам благоприятствуют изменения условий среды (например, потепление климата, ускоряющее смену поколений, обостряющее отбор и, возможно, повышающее частоту мутаций) или использование свободных экологических лицензий. Известны фазы ускорения эволюции, например в триасе и юре — для морских животных, в раннем третичном периоде — для птиц и млекопитающих.

342 Глава 11 Эволюция 343

Во время часто выделяемой второй фазы отбор действует стабилизирующим образом (ортоселекция)—закрепляются и количественно модифицируются характерные признаки. Эту фазу называют стазигенезом. Отбор, направленный теперь цент-рипетально, ведет ко все более совершенному и специализированному приспособлению к соответствующим условиям среды. Поэтому возможности дальнейшего прогрессивного развития все более сужаются. Так, например, в ряду лошадей исчезнувшие в результате специализации пальцы уже не могут восстановиться (закон Долло: необратимость эволюции). Но определенные механизмы позволяют иногда путем утраты специализации приобрести новые эволюционные тенденции.

Если условия среды однотипны (например, на больших морских глубинах, в подземных водах, в ровном климате), часто сохраняются консервативные формы («живые ископаемые»); примеры — кистеперая рыба латимерия, брюхоногий моллюск неопилина, хвойное дерево метасеквойя (рис. 11.15).

С другой стороны, эволюционные линии могут заканчиваться гибелью видов и вымиранием целых групп (пример — ящеры). Считают, что число вымерших видов в 10—20 раз больше числа видов, доживших до наших дней.

Причина вымирания — несоответствие фенотипа условиям среды. Морфологически особенно заметны «гипертрофированные» н сверхспециалиэированиые образования (рнс. 11.16). Они встречаются особенно часто у специализированных форм; исчезновению таких форм способствует, например, изменение климата (сокращение первичной лесной фауны Африки с иссушением конти>

344 Глава И

Эволюция 345

иента), появление более конкурентоспособных видов (папоротники уступил» место семенным растениям) или сокращение местообитаний (в последнее время— из-за деятельности человека). Последними свидетельствами такого рода регрессивной эволюции часто бывают реликтовые формы.

11.2.5.4. Повышение организации. В ходе эволюции растет многообразие комбинаций, которые интегрируются и ведут к новым, обычно более сложным, системным уровням. Это повышение уровня (анагенез) касается организации, а не степени приспособленности. Ведь и прокариоты на своем низшем уровне организации отлично приспособлены к среде, иначе они не дожили бы до наших дней. Анагенез приводит к уменьшению энергетических, материальных и информационных затрат и к более рациональной стратегии размножения и сохранения,вида.

На повышение организации может указывать уменьшение числа однородных структур, например члеников у сегментированных животных или частей цветка у цветковых растений, или дифференциация исходно одинаковых струк« тур, ведущая к разделению функций. В отдельных случаях дедифференциация при утрате функции может создать впечатление примитивного состояния: например, у позвоночных гетеродонтные зубные аппараты дифференцированы по сравнению с гомодонтнымн, но однородность зубного аппарата у зубатых китов вторична — это результат сокращения функции жевания. Дифференциация обычно влечет за собой специализацию. Повышение организации может также выражаться, особенно у животных, в перемещении важных структур внутрь тела (интернация; например, в случае нервной системы и некоторых органов чувств) и в концентрировании однородных структур (например, воротИичковых клеток в жгутиковых камерах у губок, нейронов в центральной нервной системе) .

Подводя итоги, можно назвать следующие критерии повышения уровня организации (рис. 11.17):

а) усложнение, связанное с дифференциацией и разделением

функций;

б) рационализация структуры и функции, например путем

концентрирования, централизации или функционального объединения (синорганизации) каких-либо элементов;

в) возрастание пластичности структуры и функции. Например, приобретение гомойотермности обеспечивает теплокровным ббльшую независимость от среды; высокоразвитая нервная система позволяет совершать разумные действия — проявление высшей пластичности.

Эти факторы способствуют уменьшению зависимости от окружающей среды; пример такой особенно далеко зашедшей автономии — человек. Но абсолютная автономия невозможна.

Явления регресса и вторичные упрощения (например, утрата кишечника или конечностей) не противоречат принципу анагенеза: это выражение высокой специализации и соблюдения принципа экономии. В целом более высокоразвитый организм обладает более высокой степенью упорядоченности^ т. е. большим количеством отрицательной энтропии (1.2.2).

11.2.5.5. Абсолютная скорость эволюции. Сделать общие выводы о темпе эволюции невозможно, так как сочетания влияющих на него факторов в разных случаях различны. Часто нельзя бывает сравнивать между собой и высшие таксономические единицы. Однако некоторые исходные точки для суждения все-же есть: это хронология появления новых особенностей в палеонтологической летописи, измерение скорости замены нуклеотидов или аминокислот, прямые наблюдения над внутривидовыми изменениями.

В общем группы, сохранившие примитивные признаки и низший уровень, организации, старше других, т. е. средняя скорость нх эволюции меньше (11.2.5.3). Неизменные условия среды (например, в море), малая подвижность, организма, отсутствие географических и климатических различий способствуют спокойному и ровному ходу эволюции у групп, которые давно прошли фазу своего быстрого развития. Напротив, эволюция часто сильно ускоряется в случае подвижности организма и прн изменении образа жнзни (рис. 11.18).

Наземные

брюхоногие моллюски

Морские рыдь!

Классы Отряды 270 80 50 Щсеие»ста ^ Роды

Наземные 'млекопитающие

Надо учесть, что н «молекулярные часы» указывают на разные скорости, эволюции — по-видимому, в зависимости от специфической функции изучаемого белка. Важно также, что разные признаки одного организма могут изменяться! с различной скоростью (гетеробатмия); достаточно сравнить в этом отношении мозг человека, скажем, с его кровеносной системой.

Для хордовых — самого молодого типа животных — принимают возраст *коло 500, для классов этого типа — 460, для отрядов около 200 млн. лет. в эволюционной линии лошади за 45 млн. лет сменилось 8 родов (возраст рода л-5,6 млн. лет).

11.3. ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ

11.3.1. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ (БИОГЕНЕЗ)

Вопросом о возникновении жизни на Земле занимается особая отрасль науки — учение о происхождении жизни (биогенетика). Она исходит из единства всего живого на Земле.

11.3.1.1. Пребиотическая (химическая) эволюция. Считается, что возраст нашей Галактики составляет 10—12 млрд. лет, Солнца—5, а Земли — около 4,5 млрд. лет. Аккреция вещества Земли привела к временному его разогреву и потере легких молекул первичной атмосферы (прежде всего Н2 и Не), рассеявшихся в космическом пространстве. Понижение температуры в результате сильного излучения тепла сделало возможным образование твердой земной коры. Активный вулканизм мешал этому процессу, но в то же время поставлял большие количества газов, из которых образовалась вторичная атмосфера. В ней, кроме Н2 было много других газов, прежде всего СН4, NH3 и Н2 (но наряду с водяными парами уже существовал и древний океан, состоявший из жидкой воды). Углекислоты (С02) было мало, так как ее восстанавливали соединения Fe2+, содержавшиеся в земной коре. В течение примерно 1 млрд. лет атмосфера была восстановительной, что делало возможными процессы абиогенного образования и накопления многих соединений.

По мере все возраставшей потери Н2 в космическое пространство создавалась третичная атмосфера, содержавшая большие количества N2 (из NH3), С02 (из вулканических газов и из СШ) и паров Н20. Примерно 3,5 млрд. лет назад, после «изобретения» фотосинтеза, приводившего к расщеплению воды, атмосфера стала обогащаться кислородом (сначала очень медленно, так как он связывался в окислах), и в конце концов сложилась современная, четвертичная атмосфера. Считается, что древний океан содержал вначале меньше воды (примерно в 10 раз) и солей, чем современный.

На восстановительную вторичную атмосферу воздействовали большие потоки энергии: коротковолновое ультрафиолетовое излучение, а также ионизирующее излучение от Солнца (сейчас оно экранируется стратосферным озоновым слоем), электрические разряды (грозы, коронные разряды), местные источники тепла вулканического происхождения. В этих условиях мог идти активный химический синтез, при котором из газов вторич348 Глава 11

Эволюция 34У

11.3.1.2. Биотическая эволюция. В конце абиотической эволюции появились примитивные организмы — протобионты. Это бы350 Глава 11

Эволюция 851

ли организованные, отграниченные от окружения и таким образом обособленные системы молекул, способные к репликации и трансляционному синтезу белка (генетическая гипотеза). Органические строительные блоки (абиотического происхождения) «ни получали из первичного бульона, так что вначале . им не нужны были ферменты для построения этих блоков. В результате все еще частых ошибок при репродукции протобионтов возникали варианты, что делало возможной дальнейшую эволюцию. Примерно 4 млрд. лет назад уже определенно имелись разные типы протобионтов.

Внешне протобионты моглн быть сходны с искусственными коацерватны-*1и каплями Опарина илн микросферами Фокса, которые тоже имеют мембраыо-подобную оболочку и демонстрируют рост и отделение частей перетяжкой, но не обладают единой функциональной системой из нуклеиновых кислот и белков, необходимой для размножения н эволюции. Создание генетического кода, которое, судя по данным о последовательностях нуклеотидов в tPHK, началось около 3,4 млрд. лет назад, заняло не менее 500 млн. лет, т.

страница 61
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80

Скачать книгу "Основы общей биологии" (4.30Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(16.12.2018)