растений, но самые высокоразвитые растения (покрытосеменные, Angiosper-mae) появляются только в конце мелового периода (рис. 11.21).

Грибы (Fungi) — гетеротрофная, не имеющая хлоропластов группа с сапрофитным, паразитическим или симбиотическим образом жизни — определенно произошли от гетеротрофных примитивных эукариот, стоявших близко к истокам главной линии царства животных. Грибы часто рассматривают как третью крупную группу многоклеточных наряду с Metaphyta и Meta-zoa (см. рис. 7.2).

11.3.3.2. Эволюция многоклеточных животных. Животные—? вторичные гетеротрофы и облигатные аэробы; как первоисточник пищи им необходимы автотрофные организмы, а также требуется достаточное снабжение кислородом (точка Пастера 0,2% Ог).

BRYOPH PTERIDOPB GYM г, о SPERM.

I (д -—H»—

3*5 SIT) ЮПЮКПППА A 15 17 .« M 2022 SI

I 1 Qi pt r m a e

570

DICOTYLRDONEAE 11

ж

so --'

3i00 ШИ. ЛЕТ

I—<—f———?———

w 1O0CS СОВРЕМЕННЫ* EULOE. ЧИСЛА ЕНДОВ T WOO ОТОБРАЖЕНЫ ЬЕЗЫПКЪЕНИЯ МАСШТАБА; ДОЛЯ ИСКОПАЕМЫХ ВИДОВ -БЕЗ СОБЛЮДЕНИЯ МАСШТАБА

Рис. 11.21. Филогенетическое дерево царства растений, упрощенная схема (грнбы н лишайники не отражены, водоросли сильно схематизированы). Сокращения вверху таблицы: / — Bacteriophyta; 2 — Cyanophyta; 3 — Chryso-phyceae; 4— Bacillariophyceae; 5—Phaeophyceae; 6 — Rhodophyceae; 7— Di-nophyceae; 8 — Chlorophyceae; 9 — Charophyceae; 10 — Hepaticae; Я — Musci (Bryopsida); 12 — Psilophytidae; 13 — Lycopodiales; 14 — Isoetales; 15 — Selafinellales; 16—Equisetatae (Sphenopsida); 17 — Eusporangiatae (Primofilici-ae, Eusporangiidae); 18 ~ Osmundales; 19 — Polypodiales; 20 — Archaeopteri-diidae (Progymnospermae), Cordaitidae; 21 — Pinatae (Coniferopsida); 22 — Ginkgoatae; 23 — Pteridospermae; 24 — Cycadatae; 25 — Bennettitatae; 26 — другие виды голосеменных; 27 — Monocotyledoneae; 28 — Dicotyledoneae; К — кайнозой, M — мезозой, П —палеозой. Объяснение ботанических названий см. в Приложении. (Fukarek.)

Древнейшие находки многоклеточных животных — автралийская фауна Эдиакары (возраст 600—700 млн. лет), время которой совпадает с достижением точки Пастера. Это кишечнополостные, кольчатые черви н членистоногие, почти все без твердых образований. Оценить их значение в эволюции Meiazoa трудно, тем более что в докембрии остатки простейших н губок неизвестны.

Важные опорные пункты для гипотез о происхождении многоклеточных животных дает сравнительная эмбриология. Несомненно, все эти животные (может быть, за исключением губок) развились из одного корня (монофилетически). Согласно, разным теориям, исходной группой могли бы быть амебы, жгутиковые или инфузории (рис. 11.22). Теория гастреи исходит из объединения отдельных жгутиковых в колонию, которая преобразуется сначала в бластулоподобный (7.3.2.1) полый шарик (по другой версии — в уплощенную плакулу), а затем путем

356 Глава 11

Эволюция 357

Рис. 11.22. Различные представления о происхождении многоклеточных животных (схемы). А. Теория гастреи: колония жгутиконосцев—И5лаетея (полый шар) ?—>- двуслойная гастрея. Б. Теория билатогастреи: уплощенная однослойная колония жгутиконосцев—>-двуслойная ползающая плаку-ла—>-билатогастрея, обладающая двусторонней симметрией. В. Ацельная теория: от предков-ннфузорий путем целлюляризацин произошел многоклеточный организм, и их «рот» стал его дефинитивным ротовым отверстием; затем этот организм стал напоминать примитивную бескишечную турбелля-рию (верхний ряд), и в конце концов этот путь привел к бескншечным тур-белляриям {Acoela). В .другом варианте (нижний ряд, амебоидная теория) за исходные формы принимаются амёбы, которые образовали клеточный агрегат. Г. Галлертоидная теория: ресничное одноклеточное—«-возникновение внешнего слоя, служащего для передвижения, со студнеобразным веществом внутри—^образование желобовидиых, выстланных эпителием каналов, служащих для получения н переработки пищи. [По Reisinger (А, В), Jaeger-sten (Б), Bonik et al. (Г), с изменениями.]

впячивания — в двуслойное образование с первичной кишкой — гипотетическую гастрею. Из гастреи можно вывести губок (Porifera) и стрекающих кишечнополостных (Cnidaria), а из последних — всех остальных многоклеточных животных.

Trichoplax adhaerens — просто устроенный, покрытый ресничками двуслойный организм — согласно новым исследованиям, весьма похож на гипотетическую плакулу; так как он, занимает промежуточное положение между простейшими и многоклеточными животными, его выделяют в особый тип (Placozoa).

По другим теориям первыми Metazoa были бескишечные турбеллярин (Acoela), которые произошли от многоядерных инфузорий илн амеб путем целлюляризацин. Палеонтологические данные позволяют считать возможным и прямое происхождение Metazoa от многоклеточных прокариот.

Для всех животных, стоящих выше кишечнополостных (стрекающих и гребневиков), т.е. для всех Coelomata (Bilate-ria), характерны наличие третьего зародышевого листка, вторичная полость тела (целом, иногда редуцированный), все большая способность к активному передвижению, прогрессивная дифференциация нервно-сенсорного аппарата, возрастающая роль переднего полюса тела как конца, направленного при движении вперед, с ротовым отверстием и органами чувств.

Целом, согласно энтероцельной теории, произошел нз карманообраэных выпячиваний полости первичной кишки. Исходным пунктом прн этом были гастральные карманы кишечнополостных. Гипотетического предка Coelomata представляют себе полуприкреплениым, ползающим животным. Напротив, по мезенхимно-схизоцельной теории целом образовался нз расширившейся системы щелей в мезенхиме, причем из ограничивающих полости клеток сформировался целомический эпителий.

Среди современных Coelomata исходной группой считаются архицеломаты (рис. 11.23). Для них характерно первичное развитие целома и разделение тела на сегменты (архимерия). От них идут две основные линии с более развитым членением тела (метамерией): Gastroneuralia (животные с брюшной нервной цепочкой) и Notoneuralia (животные со спинной нервной цепочкой)~. Среди Gastroneuralia особенно высокого развития достигли на суше представители членистоногих — насекомые, а в море представители моллюсков — головоногие (Cephalopoda). Notoneuralia достигли своей вершины в позвоночных (Vertebrate). В обеих крупных ветвях успешно завершен выход на сушу (многие группы членистоногих, в какой-то степени моллюски, четвероногие позвоночные — Tetrapoda).

11.3.3.3. Эволюция человека. Среди позвоночных гомойотермные млекопитающие, с тех пор как они отделились около 200 млн. лет назад от рептилий, заняли практически все биотопы. Человекоподобные приматы (гоминоиды) восходят к низшим приматам.

Древнейшие находки приматов имеют возраст 70 млн. лет. Важный представитель человекоподобных приматов — Proplio-pithecus haeckeli (возраст около 30 млн. лет). В нем примечательны прогрессивное развитие моляров (коренных зубов), сближающее его с дриопитеком, и его возможная роль как «связующего звена» между понгидами (человекообразными обезьянами) и гоминидами.

358 Глава 11

Эволюция 359

Aves|

i amphibia

iPstercrtthyesj Chondricrithyas

I Aqnatha

HemichordatB и Echinodeririata

Myria poda

Crustacea

Primates Probimiae /Г\ ПОЛУОО'ЕЗЬЯНЬГ*-^

Tupaiiformes Lemurjformes Lorisiformes Tarsiiformes

Приматы

\

Sim jae ОБЕЗЬЯНЫ

Подсемей -ства

Annelida j

Cephalopoda

человека)

LameUibranchlata

Ponginae

Plathelminthes и NematheLminthea

Coelenterata

Ройы

ВиЪы

t OREOPITHECUS

Т" RAMAPITHECUS "t" AUSTRALOPITHECUS

+ Я. PUNJABICUS T A OFRICANUS ' ~RA. ROBUSTUS

t H. habrfis t H. ERECTUB H. SAPIENS

Мезозой

Протерозой

Рис. 11.24. Обзор важнейших таксонов приматов с особенно подробным рассмотрением гоминид. Указаны места отделения ветви гоминид в соответствии с тарзиоидной гипотезой (1) н гипотезами протокатаррин (2), пребрахиаторов (3) и брахнаторов {4).

Рис. 11.23. Предположительное время появления важнейших групп животных в истории Земли. Ширина черных полос слева примерно отражает число видов. Вверху справа: взаимоотношения основных групп животных, обладающих целомом. Объяснение зологняескнх названий см. в Приложении.

Согласно гипотезе пребрахиаторов, представители обоих семейств расселились по разным местообитаниям: понгиды — в дождевые тропические леса» где онн стали передвигаться главным образом цепляясь руками за ветви и раскачиваясь (брахиаторы), а гоминнды — на открытые пространства, где онн приобрели способность к прямохожденню (на двух ногах). По другим гипотезам, гоминнды отделились либо раньше (от полуобезьян — тарзионднан гипотеза), либо позже (от группы брахнаторов после специализации — брахиатор-ная гипотеза) (рис. 11.24).

В течение длительной фазы предшественников человека (почти 20 млн. лет) действовали исключительно эволюционные факторы генетической изменчивости и отбора. Главные представители этой фазы относятся к группе рамапитека, находки которой относятся к периоду от 14 до 7 млн. лет назад. Им, вероятно, были свойственны прямохождение и возрастающее использование орудий. Это уже несомненные гоминиды; иногда их называют обезьянолюдьми.

Примерно 8 млн. лет назад началась фаза перехода от животного к человеку, в конце которой стоит род Homo (рис. 11.25). Основным палеонтологически документируемым критерием преодоления животной (дочеловеческой) фазы и наступления человеческой фазы развития считается способность к пла360 Глава 11

Эволюция 361 Огонь -Язык Чтворь Орудия нрямогожМяие Жизнь е степях Жизнь т деревьях

Отделение ' гимонавыг Тип

Ъриопитет

\ " © /

ч Primates /

Рис. 11.25. Предположительная реконструкция филиг^нии приматов с особенно подробным рассмотрением гоминид. Сплошные линии — отрезки истории, подтвержденные ископаемыми находками. Указаны места отделения ветви гоминнд в соответствии с тарзиоидион гипотезой (/) и гипотезами протока-таррин (2), пребрахнаторов (3) и брахнаторов (4).

Сокращениями отмечены фоссильные находки: ks — Aelopithecus; Aeg— Aegyptopithecus; Ар~-Apidium; Au — Australopithecus; Bi — Homo erectus из Бильцннгслебен